Преобразуване на енергия в хлоропласти. Енергийни състояния на молекулата на хлорофила Преобразуване на енергия във фотосинтетичните реакционни центрове

- синтез на органични вещества от въглероден диоксид и вода със задължително използване на светлинна енергия:

6CO 2 + 6H 2 O + Q светлина → C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

При висшите растения органът на фотосинтезата е листът, а органелите на фотосинтезата са хлоропластите (устройство на хлоропластите – лекция No7). Мембраните на хлоропластните тилакоиди съдържат фотосинтетични пигменти: хлорофили и каротеноиди. Има няколко различни вида хлорофил ( a, b, c, d), основният е хлорофилът а. В молекулата на хлорофила може да се различи порфиринова „глава” с магнезиев атом в центъра и фитолова „опашка”. Порфириновата „глава“ е плоска структура, хидрофилна е и следователно лежи върху повърхността на мембраната, която е обърната към водната среда на стромата. Фитоловата “опашка” е хидрофобна и благодарение на това задържа хлорофилната молекула в мембраната.

Хлорофилите абсорбират червената и синьо-виолетовата светлина, отразяват зелената светлина и следователно придават на растенията техния характерен зелен цвят. Молекулите на хлорофила в тилакоидните мембрани са организирани в фотосистеми. Растенията и синьо-зелените водорасли имат фотосистема-1 и фотосистема-2, докато фотосинтезиращите бактерии имат фотосистема-1. Само фотосистема-2 може да разложи водата, за да освободи кислород и да вземе електрони от водорода на водата.

Фотосинтезата е сложен многоетапен процес; реакциите на фотосинтезата се делят на две групи: реакции светлинна фазаи реакции тъмна фаза.

Светлинна фаза

Тази фаза протича само при наличие на светлина в тилакоидните мембрани с участието на хлорофил, електронтранспортни протеини и ензима АТФ синтетаза. Под въздействието на квант светлина електроните на хлорофила се възбуждат, напускат молекулата и навлизат във външната страна на тилакоидната мембрана, която в крайна сметка става отрицателно заредена. Окислените хлорофилни молекули се редуцират, отнемайки електрони от водата, разположена в интратилакоидното пространство. Това води до разграждане или фотолиза на водата:

H 2 O + Q светлина → H + + OH - .

Хидроксилните йони се отказват от своите електрони, превръщайки се в реактивни радикали. OH:

OH - → .OH + e - .

OH радикалите се комбинират, за да образуват вода и свободен кислород:

4НЕ. → 2H 2 O + O 2.

В този случай кислородът се отстранява във външната среда и протоните се натрупват вътре в тилакоида в „протонния резервоар“. В резултат на това тилакоидната мембрана, от една страна, се зарежда положително поради Н +, а от друга, поради електроните, тя се зарежда отрицателно. Когато потенциалната разлика между външната и вътрешната страна на тилакоидната мембрана достигне 200 mV, протоните се изтласкват през ATP синтетазните канали и ADP се фосфорилира до ATP; Атомният водород се използва за възстановяване на специфичния носител NADP + (никотинамид аденин динуклеотид фосфат) до NADPH 2:

2H + + 2e - + NADP → NADPH 2.

По този начин в светлинната фаза настъпва фотолиза на водата, която е придружена от три важни процеса: 1) синтез на АТФ; 2) образуването на NADPH 2; 3) образуването на кислород. Кислородът дифундира в атмосферата, ATP и NADPH 2 се транспортират в стромата на хлоропласта и участват в процесите на тъмната фаза.

1 - строма на хлоропласт; 2 - грана тилакоид.

Тъмна фаза

Тази фаза настъпва в стромата на хлоропласта. Неговите реакции не изискват светлинна енергия, така че протичат не само на светло, но и на тъмно. Реакциите на тъмната фаза са верига от последователни трансформации на въглероден диоксид (идващ от въздуха), водещи до образуването на глюкоза и други органични вещества.

Първата реакция в тази верига е фиксирането на въглероден диоксид; Акцепторът на въглероден диоксид е захар с пет въглерода. рибулоза бифосфат(RiBF); ензимът катализира реакцията Рибулоза бифосфат карбоксилаза(RiBP карбоксилаза). В резултат на карбоксилирането на рибулозния бифосфат се образува нестабилно шествъглеродно съединение, което веднага се разпада на две молекули фосфоглицеринова киселина(FGK). След това възниква цикъл от реакции, при които фосфоглицериновата киселина се превръща чрез серия от междинни продукти в глюкоза. Тези реакции използват енергията на ATP и NADPH 2, образувани в светлинната фаза; Цикълът на тези реакции се нарича "цикъл на Калвин":

6CO 2 + 24H + + ATP → C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O.

В допълнение към глюкозата, по време на фотосинтезата се образуват и други мономери на сложни органични съединения - аминокиселини, глицерол и мастни киселини, нуклеотиди. Понастоящем има два вида фотосинтеза: С 3 - и С 4 фотосинтеза.

С 3-фотосинтеза

Това е вид фотосинтеза, при която първият продукт е тривъглеродни (C3) съединения. С 3 фотосинтезата е открита преди С 4 фотосинтезата (М. Калвин). Това е C 3 фотосинтезата, която е описана по-горе, под заглавието „Тъмна фаза“. Характеристики на С3 фотосинтезата: 1) акцепторът на въглероден диоксид е RiBP, 2) реакцията на карбоксилиране на RiBP се катализира от RiBP карбоксилаза, 3) в резултат на карбоксилиране на RiBP се образува съединение с шест въглерода, което се разлага на два PGA. ФГК се възстановява на триозофосфати(TF). Част от TF се използва за регенерирането на RiBP, а част се превръща в глюкоза.

1 - хлоропласт; 2 - пероксизома; 3 - митохондрии.

Това е зависима от светлината абсорбция на кислород и освобождаване на въглероден диоксид. В началото на миналия век е установено, че кислородът потиска фотосинтезата. Както се оказа, за RiBP карбоксилаза субстратът може да бъде не само въглероден диоксид, но и кислород:

O 2 + RiBP → фосфогликолат (2C) + PGA (3C).

Ензимът се нарича RiBP оксигеназа. Кислородът е конкурентен инхибитор на фиксирането на въглероден диоксид. Фосфатната група се отделя и фосфогликолатът става гликолат, който растението трябва да използва. Той навлиза в пероксизомите, където се окислява до глицин. Глицинът навлиза в митохондриите, където се окислява до серин, със загуба на вече фиксиран въглерод под формата на CO2. В резултат на това две молекули гликолат (2C + 2C) се превръщат в една PGA (3C) и CO 2. Фотодишането води до намаляване на добива на растения С3 с 30-40% ( С 3 растения- растения, характеризиращи се с С 3 фотосинтеза).

C4 фотосинтезата е фотосинтеза, при която първият продукт е четиривъглеродни (C4) съединения. През 1965 г. е установено, че в някои растения (захарна тръстика, царевица, сорго, просо) първите продукти на фотосинтезата са четиривъглеродни киселини. Тези растения бяха наречени С 4 растения. През 1966 г. австралийските учени Hatch и Slack показаха, че C4 растенията практически нямат фотодишане и абсорбират въглеродния диоксид много по-ефективно. Пътят на въглеродните трансформации в С4 растенията започва да се нарича от Hatch-Slack.

С 4 растенията се характеризират със специална анатомична структура на листа. Всички съдови снопове са заобиколени от двоен слой клетки: външният слой е мезофилни клетки, вътрешният слой е обвивни клетки. Въглеродният диоксид се фиксира в цитоплазмата на мезофилните клетки, акцепторът е фосфоенолпируват(PEP, 3C), в резултат на карбоксилиране на PEP се образува оксалоацетат (4C). Процесът се катализира PEP карбоксилаза. За разлика от RiBP карбоксилазата, PEP карбоксилазата има по-голям афинитет към CO 2 и, най-важното, не взаимодейства с O 2 . Мезофилните хлоропласти имат много зърна, където активно протичат светлинни фазови реакции. Реакциите на тъмната фаза протичат в хлоропластите на обвивните клетки.

Оксалоацетатът (4C) се превръща в малат, който се транспортира през плазмодесмата в клетките на обвивката. Тук той се декарбоксилира и дехидрогенира до образуване на пируват, CO 2 и NADPH 2 .

Пируватът се връща в клетките на мезофила и се регенерира с помощта на енергията на АТФ в PEP. CO 2 отново се фиксира от RiBP карбоксилаза, за да се образува PGA. Регенерирането на PEP изисква ATP енергия, така че изисква почти два пъти повече енергия от С3 фотосинтезата.

Значението на фотосинтезата

Благодарение на фотосинтезата милиарди тонове въглероден диоксид се абсорбират от атмосферата всяка година и се отделят милиарди тонове кислород; фотосинтезата е основният източник на образуване на органични вещества. Кислородът образува озоновия слой, който предпазва живите организми от късовълнова ултравиолетова радиация.

По време на фотосинтезата зеленото листо използва само около 1% от слънчевата енергия, която пада върху него; производителността е около 1 g органична материя на 1 m2 повърхност на час.

Хемосинтеза

Синтезът на органични съединения от въглероден диоксид и вода, извършван не поради енергията на светлината, а поради енергията на окисление на неорганични вещества, се нарича хемосинтеза. Хемосинтезиращите организми включват някои видове бактерии.

Нитрифициращи бактерииамонякът се окислява до азотиста и след това до азотна киселина (NH 3 → HNO 2 → HNO 3).

Железни бактериипревръщат двувалентното желязо в железен оксид (Fe 2+ → Fe 3+).

Серни бактерииокисляват сероводорода до сяра или сярна киселина (H 2 S + ½O 2 → S + H 2 O, H 2 S + 2O 2 → H 2 SO 4).

В резултат на окислителните реакции на неорганичните вещества се освобождава енергия, която се съхранява от бактериите под формата на високоенергийни АТФ връзки. АТФ се използва за синтеза на органични вещества, който протича подобно на реакциите на тъмната фаза на фотосинтезата.

Хемосинтетичните бактерии допринасят за натрупването на минерали в почвата, подобряват плодородието на почвата, насърчават пречистването на отпадъчни води и др.

Отидете на лекции No11„Концепцията за метаболизма. Биосинтеза на протеини"

Отидете на лекции No13„Методи на делене на еукариотни клетки: митоза, мейоза, амитоза“

Как енергията на слънчевата светлина се преобразува в светлата и тъмната фаза на фотосинтезата в енергията на химичните връзки на глюкозата? Обяснете отговора си.

Отговор

В светлинната фаза на фотосинтезата енергията на слънчевата светлина се преобразува в енергията на възбудените електрони, а след това енергията на възбудените електрони се преобразува в енергията на АТФ и NADP-H2. В тъмната фаза на фотосинтезата енергията на АТФ и NADP-H2 се преобразува в енергията на химичните връзки на глюкозата.

Какво се случва по време на светлинната фаза на фотосинтезата?

Отговор

Електроните на хлорофила, възбудени от светлинна енергия, пътуват по вериги за транспортиране на електрони, тяхната енергия се съхранява в ATP и NADP-H2. Настъпва фотолиза на водата и се освобождава кислород.

Какви основни процеси протичат по време на тъмната фаза на фотосинтезата?

Отговор

От въглероден диоксид, получен от атмосферата, и водород, получен в светлинната фаза, се образува глюкоза поради енергията на АТФ, получена в светлинната фаза.

Каква е функцията на хлорофила в растителната клетка?

Отговор

Хлорофилът участва в процеса на фотосинтеза: в светлинната фаза хлорофилът абсорбира светлина, хлорофилният електрон получава светлинна енергия, откъсва се и преминава по веригата за транспортиране на електрони.

Каква роля играят електроните на хлорофилните молекули във фотосинтезата?

Отговор

Електроните на хлорофила, възбудени от слънчевата светлина, преминават през електронните транспортни вериги и предават енергията си за образуването на ATP и NADP-H2.

На кой етап от фотосинтезата се образува свободен кислород?

Отговор

В светлинната фаза, по време на фотолизата на водата.

По време на коя фаза на фотосинтезата се извършва синтеза на АТФ?

Отговор

Предсветлинна фаза.

Какво вещество служи като източник на кислород по време на фотосинтеза?

Отговор

Вода (по време на фотолизата на водата се отделя кислород).

Скоростта на фотосинтезата зависи от ограничаващи фактори, включително светлина, концентрация на въглероден диоксид и температура. Защо тези фактори са ограничаващи реакциите на фотосинтезата?

Отговор

Светлината е необходима за възбуждане на хлорофила, тя доставя енергия за процеса на фотосинтеза. Въглеродният диоксид е необходим в тъмната фаза на фотосинтезата; от него се синтезира глюкоза. Температурните промени водят до денатурация на ензимите и фотосинтетичните реакции се забавят.

При какви метаболитни реакции в растенията въглеродният диоксид е изходен материал за синтеза на въглехидрати?

Отговор

В реакции на фотосинтеза.

Процесът на фотосинтеза протича интензивно в листата на растенията. Среща ли се в зрели и неузрели плодове? Обяснете отговора си.

Отговор

Фотосинтезата се извършва в зелените части на растенията на светлина. По този начин фотосинтезата се извършва в кожата на зелените плодове. Фотосинтезата не се извършва вътре в плода или в кожата на зрели (не зелени) плодове.

Чрез изучаване на процес като фотосинтезакойто се активира от светлина, е важно да се определят спектрите на действие на този процес, за да се идентифицират участващите пигменти. Спектърът на действие е графика, показваща зависимостта на ефективността на изследвания процес от излагането на светлина с различни дължини на вълната.

Абсорбционен спектъре графика на относителното количество светлина, погълнато от пигмент като функция на различни дължини на вълната. На снимката се вижда фотосинтетичен спектър на действиеИ абсорбционен спектърза комбинирани фотосинтетични пигменти.

Обърнете внимание на голямото сходство на представените графики, което означава, че за поглъщането на светлина при фотосинтезаотговорни са пигментите и особено хлорофилът.

Възбуждане на хлорофила от светлина

Когато една молекула хлорофилили друг фотосинтетичен пигмент абсорбира светлина, се казва, че е влязъл в възбудено състояние. Светлинната енергия се използва за преместване на електрони на по-високо енергийно ниво. Светлинната енергия се улавя от хлорофила и се превръща в химическа енергия. Възбуденото състояние на хлорофила е нестабилно и неговите молекули се стремят да се върнат в нормалното си (стабилно) състояние. Например, ако прекараме светлина през разтвор на хлорофил и след това го наблюдаваме на тъмно, ще видим, че разтворът флуоресцира. Това се случва, защото излишната енергия на възбуждане се преобразува в светлина с по-голяма дължина на вълната (и по-ниска енергия), като останалата част от енергията се губи като топлина.

Възбудени електронисе връщат към нормалното си нискоенергийно състояние. В живо растение освободената енергия може да бъде прехвърлена към друга хлорофилна молекула (виж по-долу). В този случай възбуденият електрон може да се премести от молекулата на хлорофила към друга молекула, наречена акцептор на електрони. Тъй като електронът е отрицателно зареден, след като „напусне“ остава положително заредена „дупка“ в молекулата на хлорофила.

Процесът на отдаване на електрони се нарича окисляване, а процесът на тяхното придобиване е реставрация. Следователно хлорофилът се окислява и акцепторът на електрони се редуцира. Хлорофилът замества изгубените електрони с нискоенергийни електрони от други молекули, наречени донори на електрони.

Първите етапи на процеса на фотосинтезавключват движение както на енергия, така и на възбудени електрони между молекулите в фотосистемите, описани по-долу.