10,5. Aktywność narzędziowa zwierząt Badania nad aktywnością narzędziową małp położyły podwaliny pod problem myślenia u zwierząt. Wraz z rozwojem etologii lista gatunków, do których odnosi się koncepcja działania narzędzia, stale się poszerza. Wśród

Odnośnietikulo-stvOlnowy poziom integracji

Tworzenie siatkowe jest filogeneząHstary system mózgowy, co nie reprezentujetstanowi pojedynczą całość anatomiczną i morfologicznie jest obrazem heterogenicznymHowacja. Trudne jest także określenie zasięgu anatomicznego tworu siatkowatego, który zajmuje centralne położenie na całej długości tułowia (ryc. 68).

Neuronową podstawą integrującej funkcji formacji siatkowej jest długo rosnąceTykomórki e, których aksony mogą rozprzestrzeniać wpływ zarówno w kierunku ogonowym, jak i donosowym. Komórki siatkowe łączą różne części w obrębie formacji siatkowej, ta ostatnia z rdzeniem kręgowym, półkulami mózgu i móżdżkiem.

Każdy układ sensoryczny wysyła ścieżki do formacji siatkowej. Opisano silne oddziaływanie nerwów somatycznych i trzewnych, co pozwala uwzględnić siatkówkę

formacja oczna naprzeciwkoTenro-somatycznyYuintegracja. Pokazano drogi do powstania siatkowatego z jąder nerwu trójdzielnego, jąder przedsionkowych i oliwki górnej.

Kora mózgowa ma wpływ regulacyjny na aktywność formacji siatkowej. Budowane są także drogi od formacji siatkowej w kierunku zstępującym – do rdzenia kręgowego, móżdżku, jąder poszczególnych układów oraz w kierunku wstępującym – do struktur półkul mózgowych aż do kory mózgowej. aktualny zasada, która wskazuje na funkcjonalną specjalizację jąder siatkowatych.

Charakteryzuje się aktywnością neuronów siatkowych rytm autogenny, który służy do wywierania tonicznego wpływu na rdzeń kręgowy i półkule mózgowe. Same neurony siatkowe są zdolne do reagowania na stymulację prawie wszystkich dróg doprowadzających lub centralnych struktur mózgu. Ta rozległa zbieżność wpływów różni się znacznie pomiędzy różnymi jednostkami siatkowymi i zależy od stanu funkcjonalnego mózgu. Jeśli neuron siatkowy różnicuje wpływy wejściowe zgodnie z ich modalnościami, to polisynapsa

tityczne łańcuchy neuronów z krótkimi aksonami, wzdłuż których rozprzestrzenia się aktywność w samej formacji siatkowej, pozbawiają początkowy sygnał jego modalnej specyficzności. Dlatego jądra wzgórza ulegają aktywacji, która jest produktem multimodalnej integracji neuronów siatkowych.

Zróżnicowany charakter zbieżności, frakcjonowania miejscowego oraz niejednorodność w organizacji połączeń doprowadzających i odprowadzających pozwalają na stwierdzenie, że funkcje przypisywane formacji siatkowej dotyczą głównie integracja I rozporządzenie różne rodzaje działalności.

P.K. Anokhin (1968) zwrócił uwagę na heterochemiczną wrażliwość poszczególnych synaps i całych obwodów wieloneuronalnych aktywowanych bodźcami o różnych właściwościach biologicznych (ból, głód itp.) -

Wpływy siatkowe poprzez odpowiednie ścieżki mogą docierać do różnych jąder przekaźnikowych układów sensorycznych i w różny sposób modulować przepływy doprowadzające. Wykazano np., że skupienie uwagi zwierzęcia na obiekcie wzrokowym prowadzi do zablokowania przekazywania impulsów zmysłowych w układzie słuchowym (P. Ernandets-Peon, 1962). Zjawiska zwane uzależnieniami są związane z funkcją regulacyjną formacji siatkowej. Ponieważ przyzwyczajenie jest uważane za najprostszy rodzaj uczenia się, formacji siatkowej przypisuje się pewną rolę w tworzeniu odruchów warunkowych (A. Gastaut, I. Ioshchi itp.).

Zintegrowane na poziomie siatkowym, niemodalne wysyłania aferentne, biorąc pod uwagę czynniki motywacyjne, tworzą toniczne wpływy impulsowe na określone układy sensoryczne, prowadząc do modulacji odpowiedniej sygnalizacji za ich pośrednictwem. W rezultacie powstają warunki do pomyślnej syntezy różnych sygnałów zmysłowych na wyższych poziomach mózgu.

Drugą stroną wstępujących wpływów siatkowych może być wytworzenie na poziomie wzgórzowo-korowym takiego stanu funkcjonalnego (lub centralnego napięcia mózgu), który zapewni odpowiednie warunki do powstania multimodalnej syntezy aferentnej.

TAlakpinaortikalenSpoziom integracji.

Neurofizjologia układów skojarzeniowych mózgu. Wraz z systemami specyficznymi i niespecyficznymi zwyczajowo rozróżnia się je jako niezależną kategorię asocjacyjne wzgórzowo-koroweBNSsystemy elektroniczne. W odniesieniu do wyższych ssaków to jegomistruktury figuratywne, nie należące do żadnego systemu sensorycznego, lecz do płciHdostarczanie informacji z wielu systemów sensorycznych. Jądra asocjacyjne wzgórza należą do „jąder wewnętrznych”, do których sygnały doprowadzające nie pochodzą z czuciowych dróg lemniscalnych, ale z ich formacje sztafetowe. Z kolei jądra te są rzutowane na ograniczone obszary korowe, które nazywane są współpracownikVnowe pola.

Według danych anatomicznych wyróżnia się dwa wyższe układy asocjacyjne mózgu. Pierwsza obejmuje tylną grupę jąder asocjacyjnych wystających na korę ciemieniową i nazywa się ją TalamoparyTsystem nalny. Drugi na poziomie wzgórza składa się z jądra przyśrodkowego z jego projekcją do czołowego obszaru kory i nazywa się układ wzgórzowo-czołowy. Oba systemy asocjacyjne są produktem postępującego różnicowania niespecyficznego wzgórza i osiągają znaczne rozmiary u naczelnych i ludzi.

Układ wzgórzowo-ciemieniowy. Kora ciemieniowa jest miejscem szerokiej zbieżności heterosensorycznej wzdłuż włókien ze specyficznych, asocjacyjnych i nieswoistych jąder wzgórza, a także wzdłuż ścieżek z obszarów kory czuciowej i symetrycznej kory przeciwnej półkuli.

Ryż. 69. Rodzaje interakcji sygnałów multimodalnych na neuronach kory ciemieniowej mózgu kotów

NA A oraz b : po lewej stronie - po bodźcu. histogramy (na osi x czas trwania okresu utajonego, ms; na osi y liczba potencjałów czynnościowych); po prawej - aktywność impulsowa neuronów; W aktywność całkowita (na dole) i impulsowa (na górze), od góry do dołu A: reakcja na dźwięk, światło i dźwięk 4~ t -" Bt -" r - na £ i B - reakcja na podrażnienie somatyczne; światło i światło + stymulacja somatyczna (dwa różne doświadczenia). Kalibracja: 250 µV, 100 ms. Na schemacie: SSI - zakręt środkowy nadsylwowski, kropka - położenie ścieżek mikroelektrod

Oddziaływania światła najsilniej oddziałują na korę ciemieniową: zostały tu opisane wraz z oddziaływaniem wielozmysłowym i rzeczywistym. neurony wzrokowe, które reagują na ruchy w określonym kierunku złożonych kształtów geometrycznych. Czasami te same komórki reagują zarówno na bodźce dźwiękowe, jak i na ruchy oczu.

F Na neuronach kory ciemieniowej odkryto trzy rodzaje interakcji międzyzmysłowych: I - sumowanie neuronów, który przy jednoczesnej stymulacji heterosensorycznej reaguje silniejszym wyładowaniem o krótszym okresie utajenia niż na bodźce monomodalne; II neuron hamujący, utajony okres odpowiedzi wzrasta, gdy bodziec zmienia się z monosensorycznego w heterosensoryczny i III - detektor złożony, który reaguje wyładowaniem impulsowym tylko pod złożonym wpływem heterosensorycznym i nie reaguje na izolowane zastosowanie bodźców monomodalnych (ryc. 69). Wykazano, że w korze ciemieniowej znajdują się komórki polisensoryczne, które odzwierciedlają przedkorowy, wzgórzowy poziom integracji, wraz z m.in.

neurony na błonie, w których realizowane są rzeczywiste mechanizmy korowe syntezy międzyzmysłowej.

Kora skojarzeniowa ciemieniowa wysyła silne zstępujące połączenia do wielu układów czuciowych, limbicznych, siatkowych i motorycznych mózgu, a nawet tworzy włókna jako część drogi korowo-rdzeniowej (O. S. Adrianov, 1976).

Wszystko to daje powód, aby uznać obszary ciemieniowe kory za najważniejsze dyskryminacyjny- integracyjnySaparat półkul mózgowych.

F Po usunięciu pól ciemieniowych kory występują głębokie zaburzenia w działaniu odruchów warunkowych, zarówno w odpowiedzi na proste monomodalne, jak i zwłaszcza multimodalne złożone sygnały. Wynika to ze szczególnej roli kory ciemieniowej w kontrolowaniu procesów uwagi selektywnej, optymalizacji trybu bieżącej aktywności, a także tworzeniu ruchów orientacyjnych w kierunku identyfikowalnego sygnału.

Ogólnie rzecz biorąc, układ asocjacyjny wzgórzowo-ciemieniowy mózgu to: 1) aparat centralny

pierwotna jednoczesna analiza i synteza aferentacji sytuacyjnej oraz wyzwalanie mechanizmów ruchów orientacyjnych, 2) jeden z centralnych aparatów „schemat ciała” i sensoryczna kontrola bieżącej aktywności motorycznej oraz 3) najważniejszy element integracji przedstartowej, uczestniczący w tworzenie holistycznych obrazów multimodalnych.

Układ wzgórzowo-czołowy. Kora czuciowo-ruchowa ma wiele projekcji ze specyficznych, asocjacyjnych i niespecyficznych części wzgórza, asocjacyjnych wejść korowo-korowych i przezkostnych z przeciwnej półkuli i charakteryzuje się obecnością złożonych kompleksów synaptycznych dla zbieżności wielu wpływów doprowadzających na ten sam neuron. Do kategorii komórek multisensorycznych należą nie tylko interneurony, ale także elementy wyjściowe kory sensomotorycznej – neurony układu piramidowego.

f Ustalono trzy typy reakcji neuronów multisensorycznych kory sensomotorycznej: 1) uzależnienie, co polega na zmniejszaniu prawdopodobieństwa reakcji na każdy kolejny bodziec w serii; 2) uczuleniezacja - wzmocnienie reakcji przy wielokrotnym zastosowaniu bodźca oraz 3) ekstrapolacjaI- powstawanie proaktywnej odpowiedzi neuronu na każdy kolejny bodziec w serii.

Takie plastyczne rearanżacje aktywności odpowiedzi neuronów, w zależności od charakteru pobudzenia i stanu funkcjonalnego, intensywności i składu modalnego bodźców, wskazują na istnienie złożonych mechanizmów zbieżności funkcjonalnej, które są bezpośrednio związane z powstawaniem reakcji ogólnoustrojowych całego układu organizm.

Nie można tego powiedzieć o polach czołowych właściwych na grzbietowo-bocznej powierzchni zakrętu prorealnego kotów, które według danych neurofizjologicznych i morfologicznych nie mają jeszcze bezpośredniego związku z funkcją integracyjną.

procesów mózgu, lecz odnoszą się raczej do struktur niespecyficznego typu. Jednocześnie mediopodstawne sekcje kory czołowej tworzą zstępujące ścieżki do jąder wzgórzowych układu limbicznego. Konsekwencją usunięcia zakrętu prorealnego u kotów jest deficyt rozpoznawania wzrokowego (L, V. Cherenkova, 1975) lub upośledzenie dokładności wzrokowo kontrolowanych czynności motorycznych (Yu. A. Yunatov, 1981). To ostatnie wiąże się z faktem, że główną przestrzeń kory czołowej kotów zajmuje pole okoruchowe 8. Nie odnotowano żadnych zaburzeń w innych układach sensorycznych ani w sferze emocjonalno-motywacyjnej.

0 W ten sposób można zidentyfikować następujące podstawowe mechanizmy pracy układów asocjacyjnych mózgu (A. S. Batuev, 1979, 1981, 1984).

1. Mechanizm.MUltyzmNzbieżność chwastów. O jego specyfice decyduje fakt, że komunikaty aferentne niosące informację o biologicznym znaczeniu danego sygnału zbiegają się do pól asocjacyjnych kory. Tak wybrane wpływy aferentne łączą się na poziomie korowym, tworząc program ukierunkowanego działania behawioralnego.

2. Mechanizm ostrzaHesky przegrupowania podczas heteroMosobnoSx wpływy sensoryczne. Dynamiczny charakter konwergencji multisensorycznej może objawiać się albo selektywnym przyzwyczajaniem, albo uczuleniem, albo wreszcie tworzeniem reakcji typu ekstrapolacyjnego. Ustalono ważną rolę motywacji dominującej w określaniu spektrum zbieżnych modalności i organizowaniu integracji wewnątrzkorowej. W przypadku kory ciemieniowej może dominować poziomy (laminarny) typ integracji międzyneuronów, a w przypadku czuciowo-ruchowej kory asocjacyjnej może dominować pionowy (modułowy) typ integracji międzyneuronów.

3. Mechanizm krótkotrwałego przechowywania śladów integracji, składający się

w długotrwałym wewnątrzkorowym lub wzgórzowo-korowym pogłosie przepływów impulsów (patrz rozdział 6). To ostatnie wyjaśnia defekty w pamięci i uczeniu się u kotów i psów po zniszczeniu pól asocjacyjnych kory lub odpowiednich jąder wzgórza.

Ewolucja układów asocjacyjnych

W równoległym szeregu, w którym rozwijały się współczesne ssaki, choć ogólny plan budowy mózgu został zachowany, najbardziej znaczącym przegrupowaniom morfofunkcjonalnym uległy jego układy wzgórzowo-korowe. Korowe mechanizmy działania układów sensorycznych osiągają wysoki poziom rozwoju z wyraźnie wyrażoną tendencją do zwiększania się układów skojarzeniowych mózgu wraz z właściwościami konwersji polisensorycznej. W dynamice przemian morfologicznych następuje wydzielenie stref nakładania się projekcji korowych, z którymi wiąże się realizacja najbardziej złożonych form wyższej aktywności nerwowej.

W klasie ssaków można wyróżnić trzy główne poziomy ewolucji systemów asocjacyjnych mózgu. Należy pamiętać, że stopień rozwoju formacji asocjacyjnych mózgu jest uważany za wskaźnik statusu filogenetycznego gatunku (G. I. Polyakov, 1964). Co więcej, mózg owadożerców jest uważany za poprzednika z dalszymi komplikacjami w postaci równoległych rzędów gryzoni, mięsożerców i naczelnych. Badania ujawniły niejasne granice zróżnicowania w obrębie kory nowej i niepewność w funkcjonalnej identyfikacji jej pól. Jest to zgodne z brakiem wyraźnych granic między jądrami czuciowymi we wzgórzu.

Jednocześnie pewien obszar kory jeża (ryc. 70), zgodnie z kryteriami morfologicznymi, pozwala przyjąć jego nieodłączne właściwości integracyjne nawet w obrębie tak prymitywnie zorganizowanej kory nowej (G.P. Demyanenko, 1977). Prymitywy są projektowane na ten obszar kory jeża.

Główne jądra asocjacyjne wzgórza to środkowo-boczne i tylno-boczne. W tym obszarze znaleziono zarówno multimodalne neurony monosensoryczne, jak i polisensoryczne (A. A. Pirogov, 1977). Takie elementy korowe są aktywowane głównie przez pojedynczy kanał, pochodzący z niezróżnicowanej tylnej grupy jąder wzgórza. Zatem ten układ wzgórzowo-korowy łączy właściwości zarówno niespecyficznych, jak i asocjacyjnych układów ssaków (ryc. 70).

Wykazano (I.V. Malyukova, 1974), że u jeży nie może rozwinąć się taka forma integracji wzrokowo-słuchowej, jak odruch warunkowy motoryczny na kompleks symultaniczny, a próby jej ukształtowania prowadzą do załamań neurotycznych. Jednakże złożony odruch warunkowy silnika łańcuchowego może łatwo powstać w odpowiedzi na sygnał monomodalny i ulega zniszczeniu po usunięciu obszaru asocjacyjnego kory nowej. Najbardziej subtelne elementy integracji sensomotorycznej, które uzupełniają akt motoryczny związany z produkcją żywności, cierpią bardziej.

W konsekwencji, choć prymitywny system skojarzeniowy jeży nie jest jeszcze w stanie organizować złożonych aktów integracji międzyzmysłowej, już zaczyna uczestniczyć w realizacji procesów syntezy sensomotorycznej.

Jak już wskazano, owadożerne są bezpośrednimi filogenetycznymi poprzednikami gryzoni, mięsożerców i naczelnych.

Badanie konstrukcji układów skojarzeniowych w mózgu szczurów, królików, kotów, psów i małp niższych doprowadziło do następującego wniosku.

Pierwszy poziom- gryzonie, których mózgi są zbliżone do mózgów owadożerców. U gryzoni nie ma wyraźnego podziału kory wzgórzowej na strefy specyficzne i asocjacyjne. Znana rozproszenie reprezentacji układów sensorycznych w półkulach mózgowych gryzoni koreluje ze stosunkowo niskim poziomem ich aktywności analitycznej i syntetycznej.

Ryż. 70. Schemat ewolucyjny dojrzałyNm.in. integracjaplS aparat mózgowy u owadożerców (a), mięsożerców (b) i naczelnych (c):

zidentyfikowano tylko dwa specyficzne systemy sensoryczne - wizualne i somatyczne (som i vis); cienkie linie to ścieżki projekcji; grube linie i zacienione obszary to systemy asocjacyjne, grube strzałki to połączenia korowo-korowe; kropkowane strefy odprowadzających występów korowych (głównie piramidalnych); kora mózgowa zębata; Tajski - wzgórze wzrokowe, gr. przód - wzgórzowo-nan; th.-pariet - wzgórzowo-ciemieniowy układ asocjacyjny półkul mózgowych mózg

tel. Słaba ekspresja zróżnicowania morfologicznego i specjalizacji funkcjonalnej struktur polisensorycznych u gryzoni jest czynnikiem determinującym niedoskonałość funkcji integracyjnej mózgu.

U białych szczurów tworzenie odruchu warunkowego kompleksu wzrokowo-słuchowego również okazało się nieskuteczne, powtarzane treningi w tym trudnym zadaniu prowadziły do ​​​​załamań neurotycznych. Jednocześnie udało się opracować kompleks wizualno-dotykowy, choć charakteryzował się on niestabilnością. Mniej więcej podobny obraz pojawił się u królików, u których zróżnicowanie składników światła i dźwięku od ich jednoczesnego występowania w kompleksie nie osiągało poziomu wyższego niż 50-60%. Świadczy to o niskim poziomie aktywności analitycznej i syntetycznej owadożerców i gryzoni.

Drugi poziom- mięsożercy, u których rozwinął się front i

pola asocjacyjne ciemieniowe i odpowiadające im struktury wzgórza. Zwierzęta mięsożerne charakteryzują się znaczącymi różnicami strukturalnymi i funkcjonalnymi w asocjacyjnych układach wzgórzowo-korowych od innych struktur mózgu. Jest to obecność złożonych składników neuronalno-synantycznych, do których zbiegają się strumienie sensoryczne niosące biologicznie istotne informacje. Co więcej, układ wzgórzowo-ciemieniowy odzwierciedla powikłanie aktów orientacji przestrzennej i tworzenie mechanizmów tworzących obecne tło sensoryczne do wykonywania celowych działań behawioralnych. Układ wzgórzowo-ciemieniowy jest konsekwencją komplikacji konstrukcji i połączeń wzrokowego układu sensorycznego, zapewnia pierwotną syntezę międzyzmysłową, tworzy złożony kompleks aferentacji środowiskowej i systemu „schematu ciała”.

Układ wzgórzowo-czołowy wchodzi w skład korowej części somatycznego układu czuciowego z jednoczesną projekcją na niego aparatu limbicznego.

tow mózg. Układ wzgórzowo-czołowy bierze udział w organizowaniu integracji przed startem i programowaniu złożonych czynności behawioralnych. Procesy motywacyjnego i emocjonalnego zabarwienia aktów behawioralnych znajdują tu odzwierciedlenie w większym stopniu ze względu na bezpośrednie powiązania tego układu z całym kompleksem limbicznym. W obrębie rzędu mięsożerców przednie odcinki kory nowej stają się bardziej złożone, wzrasta ich wielkość i funkcjonalna rola w organizacji złożonych form zachowań wymagających mobilizacji mechanizmów pamięci krótkotrwałej i długotrwałej.

U zwierząt mięsożernych (koty, psy) rozwój odruchu warunkowego do kompleksu multimodalnego kończy się w 10-15 eksperymentach. Poziom zróżnicowania elementów świetlnych i dźwiękowych kompleksu sięga 70-90%; ale to wymaga regularnych szkoleń. Inaczej mówiąc, wartość sygnalizacyjna kompleksu zostaje zachowana pod warunkiem wygaśnięcia reakcji na poszczególne składniki. W związku z tym drapieżniki charakteryzują się wyższym poziomem aktywności analityczno-syntetycznej, która polega na umiejętności integrowania sygnałów multimodalnych w całościowy obraz.

Kolejnym ważnym aspektem integracyjnej funkcji mózgu jest stopień rozwoju procesów pamięciowych i zdolność przewidywania na ich podstawie nadchodzących zachowań. W naturalnych warunkach życia zwierząt wszelkie przystosowanie behawioralne ma charakter względny i probabilistyczny. Zatem w odniesieniu do biologicznych warunków życia zwierząt w probabilistycznie zmiennym środowisku zewnętrznym ma miejsce także prognozowanie probabilistyczne, co oznacza, że ​​o adaptacyjności programów behawioralnych decyduje stopień ich redundancji i mobilności.

Badano zachowanie w stacjonarnych środowiskach losowych. W odpowiedzi na sygnał dźwiękowy zwierzę musiało udać się do jednego z dwóch karmników, najczęściej do tego, w którym najprawdopodobniej otrzyma wzmocnienie. Stopień prawdopodobieństwa wzmocnienia z każdego z nich

Zmieniono koryto dojenia (A. S. Batu-ev, I. V. Malkzhova, 1979; A. I. Kara-myan, I. L. Malkzhova, 1987). Koty są zdolne do kształtowania zachowań w stosunku do karmnika, przy których prawdopodobieństwo wzmocnienia pokarmu jest największe. Co więcej, ich zachowanie zmienia się zgodnie ze zmianą prawdopodobieństwa wzmocnienia. Uszkodzenie przednich części kory nowej: tex (głównie kory sensomotorycznej) zachowuje elementarne odruchy warunkowe, ale niszczy zdolność przewidywania probabilistycznego.

Procesy integracji międzyzmysłowej są wystarczająco rozwinięte u mięsożerców, chociaż poziom korowy układów asocjacyjnych mózgu pokrywa się ze strefami wyjściowymi odprowadzających dróg korowych. Z drugiej strony u mięsożerców rola przedkorowego poziomu integracji międzyzmysłowej jest dość duża i kora odbiera wraz z modalnie specyficznymi salwami doprowadzającymi już przetworzone niespecyficzne impulsy z jąder asocjacyjnych. Wreszcie każdy z systemów asocjacyjnych u mięsożerców charakteryzuje się dominacją jednego lub drugiego bodźca sensorycznego, co oczywiście nie przyczynia się do osiągnięcia pełnej integracji heterosensorycznej.

Trzeci poziom - naczelne, u których struktury asocjacyjne wzgórza z ich rozległą i zróżnicowaną projekcją na obszary czołowe i ciemieniowe kory są włączone w niezależny integralny układ integracyjny półkul mózgowych. Istotną cechą naczelnych są rozwinięte połączenia korowo-korowe, za pomocą których pola asocjacyjne można łączyć w integralny, hierarchicznie skonstruowany system. Dzięki zwartemu układowi mielinowanych włókien asocjacyjnych wzrasta rola korowego poziomu interakcji określonych stref czuciowych z asocjacyjną korą nową. Pola asocjacyjne kory nowej charakteryzują się drobnym zróżnicowaniem z tworzeniem integralnych zespołów strukturalnych i funkcjonalnych z elementów neuronowych.

Specyfiką asocjacyjnej kory nowej jest zbieżność wielu komunikatów sensorycznych o biologicznym znaczeniu sygnalizacji zewnętrznej w niej zgodnie z dominującą motywacją poprzez niezależne od siebie kanały aferentne. Jednocześnie wzrasta rola rzeczywistego poziomu korowego integracji międzyzmysłowej i zapewnienia procesów pamięci krótkotrwałej. Po zniszczeniu przedniego lub ciemieniowego pola asocjacyjnego kory, głęboko wpływa to nie tylko na procesy syntezy międzyzmysłowej, aktywności orientacyjno-eksploracyjnej i pamięci krótkotrwałej, ale także na tworzenie prostszych form aktywności odruchów warunkowych.

Znaczenie funkcjonalne poszczególnych systemów asocjacyjnych zostało rozszerzone i wyjaśnione w porównaniu z systemami drapieżnymi. Przewaga dowolnego bodźca zmysłowego zostaje utracona, a co za tym idzie, zwiększają się możliwości ich integracji. Następuje topograficzne oddzielenie pól asocjacyjnych od samych doprowadzających formacji korowych, co zmniejsza specyficzne znaczenie integracji sensomotorycznej i rozszerza rolę kory w realizacji międzyzmysłowej syntezy doprowadzającej. Ich rosnąca współzależność powstaje, aby zapewnić funkcjonowanie integralnego, integracyjnego systemu półkul.

W przypadku naczelnych (małp niższych) rozwój odruchów warunkowych do kompleksu jednoczesnego jest zadaniem stosunkowo łatwym, ponieważ w procesie stosowania złożonego bodźca składniki samoistnie tracą swoją wartość sygnału, a powstałe połączenia odruchów warunkowych utrzymują się przez miesiące bez dodatkowe szkolenie. „U małp można rozwinąć odruch warunkowy nawet na trójczłonowy kompleks sygnałów multimodalnych. Wskazuje to na wyższy poziom aktywności analitycznej i syntetycznej mózgu małp w porównaniu z zwierzętami mięsożernymi, co znajduje odzwierciedlenie w większym zróżnicowaniu strukturalnym i funkcja.

krajowa specjalizacja asocjacyjnych układów wzgórzowo-korowych.

Małpy z łatwością radzą sobie z zadaniami prognozowania probabilistycznego, jednak po zniszczeniu w obszarze skojarzeniowej kory czołowej tracą tę zdolność, ich zachowanie nabiera monotonnego, perseweracyjnego charakteru.

Oczywiście zdolność wykorzystania wcześniejszych doświadczeń zapisanych w pamięci długotrwałej do przewidywania zachowań w stacjonarnych środowiskach losowych ulega istotnym przekształceniom ewolucyjnym, które determinowane są stopniem rozwoju integracyjnych układów mózgowych, których poziomy zróżnicowania korelują ze stopniem doskonalenie działalności analityczno-syntetycznej i organizacja złożonych form zachowań.

Ontogeneza ma charakter asocjacyjnySx systemy mózgowe

Badanie dynamiki powstawania układów asocjacyjnych w mózgu wykazało heterochroniaNostB proces ten, który najwyraźniej wynika z włączenia poszczególnych ogniw układów wzgórzowo-korowych w zapewnianie różnych aktów behawioralnych, których kolejność dojrzewania jest zdeterminowana ich koniecznością dla realizacji funkcji życiowych nowonarodzonego zwierzęcia (dojrzałego i niedojrzałego urodzić się).

Zgodnie z koncepcją systemogenezy (P.K. Anokhin, 1968) nierównomierne dojrzewanie elementów nerwowych i połączeń między nimi tłumaczy się ich zaangażowaniem w strukturę różnych układów funkcjonalnych. O heterochroniczności ich dojrzewania decyduje ich znaczenie dla przetrwania organizmu, zwłaszcza w krytycznych okresach życia (patrz rozdz. 2), kiedy nowonarodzone zwierzę wchodzi w bezpośredni kontakt ze środowiskiem. Anatomicznie i funkcjonalnie jako pierwsze dojrzewają te mechanizmy sensoryczne (somatyczne, akustyczne), które zapewniają przetrwanie na początkowych etapach rozwoju indywidualnego.

W jądrach asocjacyjnych wzgórza znaleziono projekcje do kory mózgowej nowonarodzonych kociąt (V.P. Babmindra, L.A. Vasilyeva, 1987). Jednocześnie niespecyficzne jądra wzgórza nieco później tworzą projekcje do kory, a ich główną rolą jest kontrolowanie aktywności wewnątrzwzgórzowej.

Pomimo wczesnego tworzenia się układów asocjacyjnych, ich ostateczne dojrzewanie następuje przez dość długi okres i kończy się u kotów między 2. a 3. miesiącem życia.W tym czasie kocięta po raz pierwszy tworzą pełnoprawny odruch warunkowy do jednoczesnego kompleksu, zbliża się w swojej charakterystyce do podobnego odruchu warunkowego dorosłego zwierzęcia (L. A. Vasilyeva, L. V. Cherenkova, 1986).

Po przezwyciężeniu pierwszego krytycznego etapu rozwoju poporodowego rozpoczyna się okres szybkiego różnicowania struktur mózgu i pojawiania się między nimi dwustronnych połączeń o charakterze rozproszonym. Tworzy się macierz strukturalno-funkcjonalna, która posłuży jako podstawa do dalszego wdrażania procesów koordynacyjnych i identyfikacji lokalnych struktur funkcjonalnych.

Zatem zasada rozwoju - od rozproszonego, niespecyficznego do lokalnego specyficznego (A.I. Karamyan, 1976) - jest ogólnym wzorcem biologicznym, który reguluje również dynamikę rozwoju układów asocjacyjnych mózgu.

Wreszcie trzeci etap wiąże się z momentem powstania hamujących mechanizmów koordynacyjnych zarówno w samej korze, jak i w strukturach głębokich. Pojawienie się takich mechanizmów zapewnia wyraźną specjalizację zarówno systemów sensorycznych, jak i skojarzeniowych mózgu, a zatem różnych integralnych aktów behawioralnych.

Różne obszary kory dzielą się, w zależności od pełnionej funkcji, na projekcyjne (somatosensoryczne, wzrokowe, słuchowe), motoryczne i asocjacyjne (przedczołowe, ciemieniowo-skroniowo-potyliczne, limbiczne) (ryc. 9.1). Kora somatosensoryczna zajmuje zakręty postcentralne mózgu, znajdujące się bezpośrednio za bruzdą centralną, a przed tą bruzdą, czyli w zakręcie przedśrodkowym, znajduje się kora ruchowa (przed nią znajduje się obszar przedruchowy).

Pierwotna kora wzrokowa lub prążkowana zajmuje przyśrodkową część płatów potylicznych (obszar 17 według Brodmanna), pierwotna kora słuchowa znajduje się w głębi szczeliny bocznej lub Sylviana (obszar 41). Informacje z aparatu przedsionkowego niezbędne do utrzymania równowagi docierają do zakrętu postcentralnego. Tam, w obszarze języka, przetwarzane są sygnały pochodzące z kubków smakowych. Pierwotne obszary projekcyjne sąsiadują z wtórnymi, a całą pozostałą powierzchnię mózgu reprezentuje kora asocjacyjna, która zajmuje większość jego powierzchni.

Z zakończeń neuronów czuciowych znajdujących się na powierzchni ciała, a także w mięśniach i ścięgnach, informacje o dotyku i nacisku na skórę, o działaniu bodźców temperaturowych i bólowych, o zmianach długości i napięcia różnych mięśnie docierają równoległymi drogami do kory. W każdym punkcie przełączania transmitowany sygnał jest przetwarzany, a każdy taki przepływ informacji dociera do określonego obszaru kory czuciowej, gdzie powinna nastąpić synteza całościowego wrażenia z odmiennych cech bodźca. Gdzie i jak to się dzieje?

W latach 30. XX wieku w doświadczeniach na małpach wykazano (W. Marshall), że potencjały czynnościowe powstają w sposób naturalny w korze mózgowej w związku z podrażnieniami powierzchni ciała. Stwierdzono zgodność pomiędzy różnymi częściami ciała i powierzchnią kory mózgowej, co umożliwiło zmapowanie przestrzennej reprezentacji ciała w korze mózgowej.

W 1937 roku neurochirurg Wilder Penfield (Penfield W.) wraz ze swoimi współpracownikami operował wielu pacjentów chorych na padaczkę i w celu wykrycia patologicznego ogniska pobudzenia wywołującego napady padaczkowe, dozował prąd elektryczny drażniący powierzchnię mózgu. Dzięki temu, że operacje wykonywano w znieczuleniu miejscowym, pacjenci zachowywali przytomność i mogli opowiadać o doznaniach związanych z elektryczną stymulacją kory mózgowej. Podrażnienie różnych części zakrętów postcentralnych mózgu powodowało uczucie dotykania określonego miejsca na przeciwnej połowie ciała. Obszar ten nazwano korą somatosensoryczną lub S 1. Badania przeprowadzone w Penfield Clinic podsumowano mapą reprezentacji somatosensorycznej w korze – czuciowego homunkulusa, czyli małego człowieka (ryc. 9.2).

Jego proporcje nie odpowiadają proporcjom ludzkiego ciała, ponieważ dłonie, twarz, usta i język są reprezentowane na większej powierzchni kory niż całe ciało. Dysproporcja ta odzwierciedla względną gęstość unerwienia czuciowego: jest ona znacznie większa w tych częściach ciała, które pozwalają wyróżnić zwłaszcza wrażenia dotykowe i bardzo małe zmiany w pracy mięśni. Podobny schemat homunkulusa ruchowego uzyskano porównując skurcze różnych mięśni w odpowiedzi na stymulację elektryczną pewnych obszarów kory ruchowej strony przeciwnej, czyli przeciwległej półkuli w rejonie zakrętu przedśrodkowego (patrz rozdział 10).

Oryginalny schemat Penfielda został dodatkowo udoskonalony poprzez badania kory mózgowej z wykorzystaniem mikroelektrod punktowych, co umożliwiło rejestrację aktywności poszczególnych neuronów w zależności od charakteru bodźców działających na ograniczony obszar powierzchni ciała. Technika ta umożliwiła podzielenie całej kory somatosensorycznej na cztery obszary (ryc. 9.3), zajmując, zgodnie z podziałem kory według Brodmanna, pola 3a, 3b, 1 i 2. Do pola 3a trafiają informacje z receptorów mięśnie i stawy, pole 3b – z powierzchniowych receptorów skóry: informacja ta zawiera najbardziej podstawowe cechy bodźca. W polu 1 następuje dalsze przetwarzanie informacji otrzymanej z receptorów skóry, a w polu 2 jest ona łączona z tą, która zawiera informację o mięśniach i stawach. Jeśli więc w polach 3a i 3b powstają elementarne wyobrażenia o bodźcu, to w polach 1 i 2 powstają wyobrażenia złożone.

Wszystkie cztery pola otrzymują informację z ogólnej powierzchni ciała, jednak w każdym polu jedno z doznań dominuje nad pozostałymi: w polu 3a - jest to sygnał wejściowy z receptorów rozciągania, w 3b - z powierzchownych receptorów skóry, w polu 2 - z receptorów reagujących na silny nacisk, a w polu 1 – z szybko adaptujących się receptorów skóry. W polach 3a i 3b nie ma komórek, które odbierają informację o kierunku działania bodźca i jego położeniu. Takie neurony znajdują się w polach 1 i 2 i tylko przy ich udziale możliwe jest określenie trójwymiarowego kształtu obiektu, czyli utworzenie wrażenia przestrzennego, a także ustalenie kierunku przemieszczania się bodźca Skóra. Z niektórych neuronów pól 3a i 3b aksony kierowane są do pól 1 i 2, gdzie zbiegają się na tych samych komórkach, co pozwala tym ostatnim reagować na różne złożone cechy bodźca, na przykład na jego kontur.

Ze względu na zbieżność różnych wejść doprowadzających do neuronów obszarów 1 i 2, ich pola recepcyjne są większe niż w neuronach 3a i 3b. Tak więc, na przykład, podczas gdy pola recepcyjne 3a i 3b zazwyczaj obejmują jeden palec i jedną lub dwie kostki, pola recepcyjne 1 i 2 obejmują wiele palców, co jest zgodne z zbieżnością wielu obszarów 3a i 3b. Zatem sekwencja przetwarzania informacji w korze somatosensorycznej polega na zorganizowanym rozprzestrzenianiu się pobudzenia z wielu neuronów, które reagują na elementarne cechy bodźca, do mniejszej liczby neuronów, które integrują wszystkie elementarne cechy w kompleks.

Z każdego obszaru skóry informacja jest odbierana nie przez pojedynczy neuron kory somatosensorycznej, ale przez populację komórek, których pola recepcyjne obejmują ten obszar. Niektóre neurony reagują na dotyk, inne na stały nacisk, inne na ruch na skórze itp. Komórki specjalizujące się w przetwarzaniu informacji z określonych receptorów są połączone w kolumny korowe. Vernon Mountcastle W., który zajmował się tą problematyką w latach 50. XX wieku, najpierw bezskutecznie próbował znaleźć związek pomiędzy różnymi typami receptorów i neuronami którejkolwiek z sześciu warstw kory mózgowej. Następnie udało mu się ustalić, że funkcjonalne powiązania neuronów korowych nie zachodzą poziomo, to znaczy w obrębie jednej warstwy, ale pionowo, przez wszystkie sześć warstw kory: takie powiązanie nazwano kolumną.

Średnica kolumn korowych wynosi około 0,2 - 0,5 mm, jej neurony są wzbudzane głównie przez receptory jednego rodzaju. Ułatwia to anatomiczna organizacja zakończeń neuronów wzgórzowych, które dostarczają informacje do kolumny. Gałęzie aksonalne neuronów wzgórzowych kończą się głównie w tej samej kolumnie. Taka organizacja kolumny pozwala uznać ją za elementarną jednostkę funkcjonalną. Organizacja kolumnowa występuje nie tylko w korze somatosensorycznej, ale jest charakterystyczna dla kory jako całości - jest to podstawowa zasada jej organizacji.

Oprócz pierwotnej kory somatosensorycznej S 1 istnieje wtórna kora somatosensoryczna lub S 2, która znajduje się na górnej ścianie bocznej (Sylvian) szczeliny, oddzielając płaty ciemieniowe i skroniowe. Większość wejść do wtórnej kory czuciowej jest tworzona przez komórki obszarów S 1 z obu półkul, dlatego obie połowy ciała są reprezentowane w obszarach S 2. Wyjścia z pierwotnej kory czuciowej, a także z wtórnej - S 2, kierowane są do sąsiednich obszarów kory ciemieniowej - są to obszary asocjacyjne, które integrują wszystkie funkcje sensoryczne. Dodatkowo z pola 2 znajduje się wyjście do pierwotnej kory ruchowej, co ma ogromne znaczenie przy realizacji precyzyjnych ruchów.

Informacje do kory wzrokowej docierają z siatkówki, gdzie w odpowiedzi na działanie kwantów świetlnych powstają hiperpolaryzujące potencjały receptorowe jej komórek fotoreceptorowych – pręcików i czopków, które pobudzają komórki zwojowe poprzez komórki dwubiegunowe. Długie aksony komórek zwojowych tworzą nerwy wzrokowe. Każda komórka zwojowa ma własne zaokrąglone pole recepcyjne, składające się z dwóch antagonistycznych stref: centralnej i peryferyjnej. Jeden z nich jest wzbudzony, gdy światło uderza w fotoreceptory (na komórkach), drugi, gdy jest przyciemnione (poza komórkami) - w ten sposób każde pole recepcyjne dostrzega kontrast pomiędzy oświetlonymi i zaciemnionymi obszarami pola widzenia (ryc. 9.4). ). W przybliżeniu w połowie pól recepcyjnych komórki włączone znajdują się w środku, a komórki pozareceptywne na obrzeżach; w drugiej połowie pól recepcyjnych strefy te zamieniają się miejscami. Przy udziale komórek hamujących, które dokonują hamowania bocznego, siatkówka identyfikuje w polu widzenia takie oznaki obiektu, jak kształt, kolor i charakter ruchu. Submodalności te są przetwarzane równolegle.

Nerwy wzrokowe wychodzące z siatkówki częściowo krzyżują się i przekazują informacje do bocznego ciała kolankowatego, które jest integralną częścią wzgórza; przy tym przełączaniu zostaje zachowana zasada organizacji retinotopowej. Stąd informacja przekazywana jest do pierwotnej kory wzrokowej, a sygnały docierają do wejściowych komórek gwiaździstych warstwy IV pierwotnej kory wzrokowej, a stamtąd do pobliskich neuronów piramidalnych, które nazywane są prostymi, ponieważ są aktywowane przez bodźce liniowe pewna orientacja, postrzegana przez komórki fotoreceptorów siatkówki (ryc. 9.5).

Tutaj nadal przestrzegana jest zasada retinotopowa, tj. Pewne pola recepcyjne siatkówki odpowiadają ogólnemu polu recepcyjnemu utworzonemu przez proste neurony kory wzrokowej. Pole to nie ma jednak charakterystycznego dla siatkówki okrągłego kształtu, lecz wydłużony kształt, w którym znajdują się zarówno komórki wrażliwe na włączenie, jak i wyłączenie, które reagują albo na pojawienie się światła, albo na jego zanik.

Jeśli pole recepcyjne siatkówki jest równomiernie oświetlone, proste neurony korowe nie są aktywne. Kiedy bodziec pojawia się w polu wzrokowym w postaci jasnego paska na ciemnym tle lub ciemnego paska na jasnym tle lub w postaci krawędzi pomiędzy jasnym i ciemnym, aktywowane są proste neurony. Różne pola recepcyjne utworzone przez proste komórki kory wzrokowej różnią się zdolnością reagowania na pewne nachylenie paska pojawiającego się w polu widzenia. Istnieje około 20 populacji prostych neuronów, różniących się między sobą tym, że reagują na różne kąty nachylenia bodźca liniowego: niektóre pod kątem pionowym, inne pod kątem poziomym, a jeszcze inne na nachylone pod różnymi kątami. Każda populacja rozróżnia kąt nachylenia bodźca w zakresie około 10° – daje najsilniejszą reakcję na określony („jego”) kąt nachylenia.

Jeżeli w warstwie IV zlokalizowane są proste neurony kory wzrokowej, to komórki innego typu – neurony złożone – wybrały warstwy 2, 3, 5 i 6 kory. Niektóre ze złożonych neuronów są aktywowane przez wejściowe komórki gwiaździste z warstwy IV, ale większość z nich otrzymuje informacje od pobliskich prostych neuronów sąsiadujących z warstwą IV. Neurony złożone mają taką samą zdolność jak ich prości sąsiedzi do wywoływania szczególnie silnej odpowiedzi na bodziec liniowy o pewnym kącie nachylenia. Ale ich pole receptywne jest znacznie większe niż w przypadku prostych neuronów, ponieważ kilka prostych zbiega się jednocześnie w jeden złożony neuron. Ponadto złożone neurony nie przywiązują prawie żadnej wagi do wyraźnych granic między światłem a ciemnością: w ich dużym polu recepcyjnym strefy włączenia i wyłączenia nie odgrywają już ważnej roli. Jednak wiele złożonych komórek specjalizuje się w przetwarzaniu informacji o naturze ruchu bodźca: na przykład niektóre są silniej aktywowane, gdy obiekt pojawia się w polu widzenia, inne, gdy go opuszcza. W wyniku wspólnego działania komórek prostych i złożonych ustalane są kontury i kształt złożonego obiektu.

Proste i złożone komórki o podobnych właściwościach, tj. Preferujących określony kąt nachylenia bodźca liniowego, łączy się w pionowe kolumny (rysunek 9.6).

Każda kolumna, zorientowana na określone nachylenie bodźca, w swojej warstwie IV ma koncentryczne pola recepcyjne, a nad nimi i pod nimi jednorodną populację prostych neuronów. Proste neurony przekazują informacje do komórek złożonych ze swojej kolumny; w kolumnie znajdują się również neurony hamujące. Kolumna, zorientowana pod pewnym kątem nachylenia bodźca, ma średnicę około 30-100 µm. Przylegające do niego kolumny zorientowane są pod różnym kątem nachylenia, różniącym się o około 10°. Sąsiednie kolumny, ułożone promieniowo, tworzą superkolumnę lub moduł. Zawiera zestaw kolumn niezbędnych do orientacji w zakresie 360°, a także umieszczone pomiędzy nimi wstawki neuronów, które specjalizują się w przetwarzaniu informacji o charakterystyce barwnej bodźca. Komórki takie można wykryć dzięki wysokiemu stężeniu w nich enzymu mitochondrialnego – oksydazy cytochromowej; komórki te są nieobecne w warstwie IV, a termin „bloby” jest używany do określenia ich nagromadzeń.

Ponad połowa złożonych neuronów kory wzrokowej zorganizowanej retinotopowo reaguje na informacje z obu oczu, z których w każdym odpowiednie pola recepcyjne zajmują tę samą pozycję. W przypadku takich komórek obuocznych ważne jest, aby jedno oko potwierdzało to, co widzi drugie; są bardziej podekscytowani, gdy oba oczy są stymulowane. Większość komórek obuocznych dominuje w oku: reagują silniej na sygnały z jednego oka niż z drugiego. Sygnały z każdego oka docierają naprzemiennie do komórek warstwy IV niezależnie od siebie.

Sąsiednie zorientowane kolumny mają między sobą poziome połączenia. Połączenia te zapewniają zsynchronizowane pobudzenie komórek kory mózgowej, co jest bardzo ważne dla integracji przetwarzanych informacji i połączenia danych z poszczególnych pól recepcyjnych w spójny obraz. Jednakże pierwotna kora wzrokowa stanowi jedynie pierwszy etap przetwarzania informacji, który przebiega poza tym obszarem.

Wtórna kora wzrokowa składa się z wielu funkcjonalnie odrębnych obszarów: poza korą prążkowaną u małp znaleziono 31 obszarów (prawdopodobnie więcej u ludzi) związanych z przetwarzaniem informacji wzrokowych. Wszystkie te obszary kory są ze sobą ściśle powiązane, zidentyfikowano między nimi ponad 300 łączących ścieżek, którymi przepływ informacji przemieszcza się głównie z obszarów wykonujących prostsze operacje do złożonych, w których następuje kolejny etap integracji.

Stosunkowo niedawno za pomocą pozytonowej tomografii emisyjnej odkryto, że wtórna kora przedprążkowana, sąsiadująca z pierwotną korą wzrokową, wydaje się być zaangażowana w powstawanie czucia kolorów i postrzeganie poruszających się obiektów. Z pierwotnej kory wzrokowej przechodzą przez nią dwie główne ścieżki: brzuszna i grzbietowa (ryc. 9.7).

Ścieżka brzuszna przechodzi do dolnej części płata skroniowego, którego neurony mają bardzo duże pola recepcyjne i nie mają już organizacji retinotopowej: tutaj rozpoznawany jest bodziec wzrokowy, ustalany jest jego kształt, rozmiar i kolor. Ponadto około 10% komórek w tym obszarze reaguje selektywnie na pojawienie się dłoni i twarzy w polu widzenia, a w rozpoznawaniu dłoni ważną rolę odgrywa położenie palców, a przy rozpoznawaniu ludzkiej twarzy niektóre neurony są szczególnie aktywne, gdy są zwrócone do przodu, a inne, gdy są zwrócone do profilu. Uszkodzenie tych obszarów może prowadzić do prozopagnozji (od greckiego prosop - twarz; gnoza - wiedza; a - oznaczenie negacji), gdy dana osoba przestaje rozpoznawać znajome twarze.

W środkowym zakręcie skroniowym, a także w okolicy bruzdy skroniowej górnej znajdują się neurony niezbędne do percepcji poruszających się obiektów. Funkcja ta odgrywa bardzo ważną rolę w zachowaniu większości zwierząt, a ludzie i rozwinięte naczelne, przy udziale tego obszaru kory, są w stanie skupić uwagę na nieruchomych obiektach. Uzyskane informacje o ruchu widzialnych obiektów służą także do dobrowolnego śledzenia ruchów oczu oraz do orientacji w przestrzeni podczas własnego ruchu.

Droga grzbietowa z pierwotnej kory wzrokowej przechodzi przez grzbietową korę pozaprążkowaną do tylnych obszarów ciemieniowych. Jego znaczenie funkcjonalne polega na określeniu względnego położenia wszystkich bodźców wzrokowych. Uszkodzeniu tego obszaru kory towarzyszy chybienie, gdy pacjent ma zamiar wziąć przedmiot ręką, chociaż widzi ten przedmiot i jest w stanie dokładnie opisać jego kształt i kolor. Jeśli zatem droga brzuszna z kory wzrokowej prowadzi do odpowiedzi na pytanie „czym” jest przedmiot, to droga grzbietowa wiąże się z pytaniem „gdzie” się on znajduje.

9.4. Kora słuchowa

Pierwotna kora słuchowa w każdej półkuli znajduje się głęboko w szczelinie Sylviana, która oddziela płat skroniowy od płatów czołowych i przednich płatów ciemieniowych (obszar 41). Jest otoczony przez wtórną korę słuchową. Pierwotna kora słuchowa odbiera informacje z komórek rzęsatych znajdujących się w uchu wewnętrznym. W zależności od umiejscowienia w ślimaku, komórki rzęsate wykazują selektywną wrażliwość na sygnał dźwiękowy o określonej częstotliwości z zakresu od 20 do 16000 Hz, tj. różne komórki rzęsate są „dostrojone” do określonego tonu, do określonej wysokości (informacja o kodowaniu w oparciu o zasadę receptorów lokalizacyjnych).

Informacja o natężeniu bodźca dźwiękowego jest kodowana poprzez częstotliwość impulsów z komórek rzęsatych odpowiadających temu bodźcowi. Jeśli dźwięk zawiera kilka częstotliwości, aktywowanych jest kilka grup receptorów i włókien doprowadzających. Droga słuchowa jest dość złożona, zawiera od pięciu do sześciu neuronów, które mają liczne zabezpieczenia zwrotne i przekazują sygnały z jednej strony na drugą. Podczas przetwarzania sygnałów w przewodzie słuchowym zachowana jest organizacja tonotopowa.

Kolumny korowe kory słuchowej są również zorganizowane tonotopowo: tworzące je neurony są dostrojone do jednego określonego tonu. W przednich obszarach kory słuchowej znajdują się głośniki „dostrojone” do tonów wysokich, a za nimi znajdują się głośniki odbierające informacje o tonach niższych. Równolegle z przetwarzaniem informacji o wysokości dźwięku, w sąsiednich kolumnach tego samego obszaru kory przetwarzane są sygnały o natężeniu dźwięku i odstępach czasowych pomiędzy poszczególnymi dźwiękami.

Dla poszczególnych neuronów kory słuchowej najsilniejszym bodźcem mogą być dźwięki o określonym czasie trwania, dźwięki powtarzające się, hałas, czyli bodźce dźwiękowe o szerokim zakresie częstotliwości. Neurony tego rodzaju są proste. Wraz z nimi istnieją złożone neurony, dla których bodźcami mogą być określone modulacje częstotliwości lub amplitudy dźwięków, różne minima progu częstotliwości. Zachodzi tu ta sama zasada przetwarzania informacji, co w korze wzrokowej: od rejestrowania elementarnych znaków bodźca (proste neurony) do tworzenia obrazu słuchowego (złożone neurony).

Większość neuronów w korze słuchowej jest aktywowana przez sygnały z ucha przeciwnego, czyli ucha przeciwnego, ale są też takie, które są aktywowane przez sygnały z ucha ipsilateralnego, czyli znajdującego się po tej samej stronie. Niektóre neurony otrzymują informację z obu uszu, co ma szczególne znaczenie w kształtowaniu się słuchu obuusznego, co pozwala na ustalenie położenia źródła dźwięku w przestrzeni. Ogólnie rzecz biorąc, w korze słuchowej obserwuje się tę samą zasadę przetwarzania informacji, co w korze wzrokowej: proste neurony służą jako detektory do określania różnych składników sygnału dźwiękowego, a złożone neurony dokonują ich syntezy, niezbędnej do holistycznej percepcji.

Całkowite obustronne uszkodzenie kory słuchowej, ukryte w głębi szczeliny Sylwiusza, jest u ludzi bardzo rzadkie, a przy takim uszkodzeniu zawsze cierpi otaczająca tkanka. W takich przypadkach zwykle rozwija się głuchota słowna, w której zaburzona jest zdolność rozumienia znaczenia słów. Co zaskakujące, po obustronnym uszkodzeniu kory słuchowej zwierzęta doświadczalne nie wykazują deficytu w percepcji tonów, natomiast pogarsza się rozróżnianie jednego tonu od drugiego i określenie strony, lewej lub prawej, po której znajduje się źródło dźwięku.

Następuje tu integracja różnych funkcji zmysłowych, przede wszystkim somatosensorycznych, wzrokowych i słuchowych; ten obszar skojarzeniowy jest szczególnie powiązany z procesami poznawczymi - myśleniem i mową, choć oba wymagają wspólnej aktywności wielu obszarów kory mózgowej, a nie tylko pól skojarzeniowych. Kora asocjacyjna jest zorganizowana jak obszary projekcji czuciowych: jej neurony są zorganizowane w pionowe kolumny.

Tylna część kory ciemieniowej (obszary 5 i 7) odbiera informacje z kory somatosensorycznej, wzrokowej (droga grzbietowa) i słuchowej (ryc. 9.8).

Połączenie tych informacji pozwala na poruszanie się po otaczającym nas świecie i powiązanie go z własnym ciałem, a także z poszczególnymi jego częściami: wszystko to można nazwać wrażeniami przestrzennymi. W tym przypadku znaczenie funkcjonalne lewego i prawego tylnego obszaru ciemieniowego nie jest takie samo, jak można ocenić na podstawie konsekwencji uszkodzenia lewej lub prawej połowy.

Uszkodzenie połowy dominującej, jaką u większości osób jest lewa, może prowadzić do problemów z mową i pisaniem, a czasami do utraty umiejętności rozróżniania lewej i prawej strony oraz rozpoznawania kształtu przedmiotów za pomocą dotyku. Kiedy niedominująca, najczęściej prawa połowa, jest uszkodzona, z reguły nie ma zaburzeń mowy, ale połączenie sensoryczne z lewą połową ciała zostaje prawie utracone, chociaż tam wrażliwość sensoryczna jest zachowana. Tacy pacjenci zasadniczo ignorują swoją lewą połowę, na przykład podczas ubierania się lub mycia, a czasami mogą nie rozpoznawać własnej lewej ręki lub nogi.

Taka postawa rozciąga się nie tylko na lewą połowę ciała, ale także na lewą połowę otaczającego świata. Znane są autoportrety artysty Antona Röderscheidta, który po udarze prawej tylnej części ciemieniowej przedstawiał tylko lewą połowę twarzy. Ale francuski rysownik Sabadell doznał udaru, który uszkodził lewy obszar tylno-ciemieniowy, w wyniku czego artysta stracił mowę, a jego prawe ramię zostało sparaliżowane. Nauczył się pracować lewą ręką, odzyskał wprawę, a nawet własny styl i w przeciwieństwie do Röderscheidta poprawnie oddał perspektywę i przestrzeń.

Powodem ignorowania lewej połowy ciała u osób z uszkodzeniem prawej okolicy ciemieniowej tylnej jest utrata świadomej kontroli nad nią i charakterystyczna zmiana w pamięci, gdy pacjent zaniedbuje nie tylko rzeczywiste przedmioty po lewej stronie, ale także wspomnienia tych obiektów. Aby wywołać wrażenie, musi przenieść swoją uwagę na ten lub inny obiekt.

Badania wykonane przy użyciu pozytonowej tomografii emisyjnej wykazały, że zmiany kierunku uwagi u osób zdrowych są związane z aktywacją tylnej części kory ciemieniowej i czołowej. Jednak każdy z tych obszarów rozwiązuje inne problemy związane z rozkładem uwagi. Obszar ciemieniowy jest aktywowany, gdy następuje jedynie przełączenie uwagi z jednego sygnału zmysłowego na inny i nie ma znaczenia, czy prowadzi to do aktywności ruchowej, czy nie. Natomiast kora czołowa staje się aktywna tylko wtedy, gdy przesunięciu uwagi towarzyszy powiązany ruch.

Kiedy pacjenci z uszkodzeniem tylnych obszarów ciemieniowych kory jednocześnie widzą dwa bodźce wzrokowe, z których jeden pojawia się w lewym, a drugi w prawym polu widzenia, zwykle nie pamiętają bodźca, który pojawił się po stronie przeciwnej do uszkodzenia. Zastosowanie pozytonowej tomografii emisyjnej do porównania takich pacjentów z osobami zdrowymi pozwoliło zidentyfikować odmienne znaczenie lewej i prawej półkuli w rozkładzie uwagi w przestrzeni. Okazało się, że prawa półkula może kontrolować uwagę zarówno w lewym, jak i prawym polu widzenia, podczas gdy lewa półkula może to robić tylko w prawym polu widzenia. Zatem przy utrzymywaniu uwagi na obiektach znajdujących się w prawym polu widzenia aktywne są obie półkule, a przy przenoszeniu jej na obiekty prezentowane w lewym polu widzenia świadomą kontrolę sprawuje tylko prawa półkula. Prawy tylny obszar ciemieniowy przedstawia dwa odrębne obszary kontrolne, podczas gdy lewy obszar pokazuje tylko jeden.

Badania aktywności elektrycznej poszczególnych neuronów w tylnej korze ciemieniowej przeprowadzono na małpach. W momencie, gdy w polu widzenia pojawił się sygnał świetlny i małpa przeniosła na niego swoją uwagę, aktywność niektórych neuronów osiągnęła maksimum i utrzymywała się na tym poziomie tak długo, jak zwierzę było zainteresowane tym obiektem. Jeśli małpa zignorowała sygnał, który pojawił się w jej polu widzenia, aktywność tych neuronów była znacznie mniejsza. Te i inne badania doprowadziły do ​​wniosku, że to aktywność neuronów w tylnej korze ciemieniowej determinuje kierunek uwagi niezbędny do manipulowania obiektem. Gdy małpa skupia swoją uwagę, aby lepiej zbadać obiekt, który wzbudził jej zainteresowanie, zaczynają aktywować neurony w innych obszarach mózgu zaangażowanych w koordynację wzrokowo-ruchową, na przykład komórki w korze czołowej.

9.6. Kora asocjacyjna przedczołowa

W korze płatów czołowych wyróżnia się obszary motoryczne i asocjacyjne. Przedni centralny zakręt jest zajęty przez pierwotną korę ruchową. Bezpośrednio przed nią, na bocznej powierzchni płatów czołowych, znajdują się dwa obszary wtórnej kory ruchowej: dodatkowy obszar motoryczny i kora przedruchowa. Po stronie brzusznej kory dodatkowej, w zakręcie obręczy, znajdują się jeszcze dwa obszary wtórnej kory ruchowej. Wtórna kora ruchowa odbiera większość sygnałów doprowadzających z kory skojarzeniowej i przekazuje swoje sygnały głównie do kory ruchowej.

Całą pozostałą powierzchnię płatów czołowych zajmuje kora asocjacyjna, która jest podzielona na dwa duże obszary: korę przedczołową i korę oczodołowo-czołową. Kora przedczołowa położona jest grzbietowo-bocznie, natomiast kora oczodołowo-czołowa zajmuje środkową i brzuszną część płatów czołowych i należy do kory asocjacyjnej limbicznej. Podstawową funkcją kory przedczołowej jest formułowanie planów wykonywania zestawów czynności motorycznych.

Region przedczołowy otrzymuje większość informacji niezbędnych do dobrowolnej aktywności z tylnej kory ciemieniowej. Po tym, jak w tylnych obszarach ciemieniowych kory nastąpi integracja informacji sensorycznych różnego typu, głównie somatosensorycznych ze wzrokowymi i słuchowymi, rozpoczyna się aktywacja kory przedczołowej, która jest połączona z tylnymi obszarami ciemieniowymi licznymi połączeniami wewnątrzkorowymi i podkorowymi, np. , przez wzgórze. Dzięki temu kora przedczołowa otrzymuje pełną mapę przestrzenną obiektów znajdujących się w polu widzenia. Informacje o przestrzeni zewnętrznej łączą się tu z informacjami o położeniu ciała i jego poszczególnych części, a kora przedczołowa gromadzi wszystkie te dane w krótkotrwałej pamięci roboczej. Na tej podstawie tworzony jest plan nadchodzących działań, tj. spośród wielu możliwych opcji działania wybierane są te niezbędne i w najbardziej racjonalnej kolejności. Przede wszystkim programuje się położenie oczu skierowanych na pożądany obiekt, zapewnia się koordynację działań obu rąk itp. Większość sygnałów wychodzących z kory przedczołowej trafia do obszaru przedruchowego kory.

Kora przedczołowa charakteryzuje się dużą liczbą zakończeń dopaminergicznych. Dopamina najwyraźniej pełni tu rolę modulatora niezbędnego do utrzymania krótkotrwałej pamięci roboczej. Po miejscowym wstrzyknięciu w okolicę przedczołową substancji selektywnie zakłócającej transmisję dopaminergiczną, zaburza się wybór właściwych czynności, jakie małpa musi wykonać, aby dostać się do pożywienia.

Rozwój schizofrenii wiąże się z zaburzeniami w układzie dopaminergicznym: u większości schizofreników wielkość płatów czołowych jest mniejsza niż u osób zdrowych. Podczas rozwiązywania problemów, takich jak sortowanie kart do gry zgodnie z instrukcjami, normalni ludzie doświadczają zwiększonego przepływu krwi w obszarach czołowych, co wskazuje na zwiększoną aktywność neuronów. W schizofrenii przepływ krwi w płatach czołowych również wzrasta, ale znacznie mniej niż u osób zdrowych. Pacjenci zaczynają sortować dokładnie według instrukcji, ale wkrótce przestają się ich trzymać, chociaż z łatwością mogą powtórzyć instrukcje. Jeśli poprosisz ich, aby prawą ręką nacisnęli przycisk, gdy włączają żarówkę jednego koloru, a lewą ręką, gdy włączają inny, to po kilkukrotnym wykonaniu instrukcji będą zdezorientowani i albo nacisną tylko jeden w odpowiedzi na różne sygnały lub naciskaj różne przyciski w losowej kolejności. Warto zauważyć, że tutaj nie zapominają o instrukcjach i mogą je powtórzyć w dowolnym momencie. Sugeruje to, że to nie zaburzenie pamięci długotrwałej prowadzi do pogorszenia wydajności, ale zakłócenie interakcji między obszarami ciemieniowo-skroniowo-potylicznym i przedczołowym.

Kora limbiczna obejmuje przyśrodkowe i brzuszne powierzchnie płatów czołowych (ponieważ przylegają do orbit, nazywane są również korą oczodołową lub oczodołowo-czołową), część przyśrodkowej powierzchni płatów potylicznych, zakręt obręczy głęboko w półkuli szczelina, a także przednia powierzchnia płatów skroniowych. Kora limbiczna oddziałuje z układem limbicznym mózgu (ryc. 9.9), który składa się z szeregu połączonych ze sobą struktur zlokalizowanych w linii środkowej wokół wzgórza, podobnie jak jego granica (rąb - granica, krawędź).

Układ limbiczny obejmuje ciało migdałowate, grupę jąder w przedniej części płatów skroniowych. Za nimi, w środkowej części płatów skroniowych, znajduje się hipokamp, ​​przylegający do dolnej części wzgórza. Z hipokampem łączy się sklepienie, duży zbiór włókien, który stanowi najważniejszą ścieżkę układu limbicznego: biegnie wzdłuż grzbietowej powierzchni wzgórza do przodu, do ciałek sutkowych i przegrody. Kilka wiązek włókien nerwowych łączy przegrodę i ciała sutkowe z migdałkami i hipokampem i nadaje układowi limbicznemu okrągły kształt, co po raz pierwszy zauważył w 1937 roku James Papez J.W. Na wewnętrznej powierzchni półkul znajdują się dwa zakręty, które zwykle określa się mianem układu limbicznego: zakręt obręczy i przyhipokamp, ​​z których pierwszy otacza wzgórze od strony grzbietowej, a drugi od strony brzusznej.

Kora limbiczna odbiera informacje z wtórnych obszarów sensorycznych i odgrywa bardzo ważną rolę w kształtowaniu motywacji i emocji oraz tworzeniu pamięci długotrwałej. Kora oczodołowo-czołowa, będąca częścią kory asocjacyjnej limbicznej, ma bezpośrednie połączenia z ciałem migdałowatym; z drugiej strony wpływa na stworzenie planu przyszłych działań. Połączenia te w dużej mierze determinują emocjonalne aspekty zachowania. Kiedy płaty czołowe są uszkodzone, tworzenie motywacji zostaje zakłócone i przewidywanie skutków działań staje się trudne, tacy pacjenci charakteryzują się porywczym temperamentem, niegrzecznością w kontaktach z innymi ludźmi, a jednocześnie niepoważnością.

9,8. Kora skroniowa

Jak już wspomniano, tutaj znajdują się pierwotne i wtórne obszary słuchowe. Kiedy Penfield stymulował pierwotną korę słuchową podczas neurochirurgii, pacjenci doświadczali elementarnych wrażeń akustycznych. Podrażnieniu wtórnych obszarów słuchowych zlokalizowanych w górnej okolicy skroniowej towarzyszyło uczucie szelestu lub hałasu, które wielu pacjentów kojarzyło z wcześniej słyszanymi dźwiękami. Dolne obszary płatów skroniowych są niezbędne do przetwarzania wzrokowego, a wykazano, że ich uszkodzenie u małp zaburza proces uczenia się niektórych zadań oparty na pamięci. Zatem przetwarzanie informacji w korze skroniowej wiąże się z wykorzystaniem pamięci o przeszłych doświadczeniach.

Po usunięciu niektórych obszarów kory skroniowej i hipokampa (w celu wyeliminowania padaczki) u pacjentów wystąpiły zaburzenia niektórych typów pamięci długotrwałej. Upośledzenie pamięci było głębsze, jeśli operacja była obustronna. Gdy uszkodzona była tylko lewa okolica skroniowa, pacjenci gorzej niż przed operacją pamiętali przedstawioną im listę rzeczowników, a gdy uszkodzona była prawa okolica skroniowa, pamięć werbalna pozostawała prawie niezmieniona, natomiast próbki rysunków, figur geometrycznych i ludzkich twarze zapadały w pamięć gorzej. Od tego czasu powszechnie przyjęto, że kora skroniowa jest związana z tworzeniem pamięci.

Wykorzystując dwie elektrody wyjściowe leżące na powierzchni kory mózgowej, możliwa jest rejestracja biopotencjałów powstających z częstotliwością od 1 do 50 Hz. Zmiany aktywności bioelektrycznej można również obserwować poprzez rejestrację monopolarną, gdy elektroda czynna znajduje się na powierzchni kory, a elektroda odniesienia znajduje się w pewnej odległości od niej, np. na płatku ucha. Zapis uzyskany w takich warunkach ołowiowych nazywany jest elektrokortykogramem.

Wahania biopotencjałów związane ze zmieniającą się aktywnością neuronów korowych można rejestrować za pomocą elektrod przymocowanych do skóry głowy. Uzyskany w ten sposób zapis nazywany jest elektroencefalogramem (EEG). W codziennej praktyce elektrody na głowie umieszcza się według standardowych wzorów, co pozwala ocenić zmiany aktywności bioelektrycznej zarówno pomiędzy każdą parą takich elektrod (przewody bipolarne), jak i w poszczególnych punktach (przewody monopolarne). W tym drugim przypadku obojętna elektroda jest przymocowana do płatka ucha lub wyrostka sutkowatego, gdzie procesy elektryczne są tak nieznaczne, że można je przyjąć jako zero.

Elektroencefalogram odzwierciedla zmiany w aktywności neuronów korowych, a jego wzór zależy od umiejscowienia elektrod i poziomu czuwania. U osoby aktywnie przebudzonej w EEG dominuje tzw. b-rytm, który charakteryzuje się niską amplitudą zarejestrowanych potencjałów przy stosunkowo wysokiej częstotliwości fali - od 13 do 26 Hz. Podczas zrelaksowanej czuwania, gdy osoba leży z zamkniętymi oczami, rytm b zaczyna naprzemiennie z rytmem a, który ma większą amplitudę i niższą częstotliwość (8-12 Hz). Zmiana ta nazywana jest synchronizacją rytmu i jest spowodowana rytmicznym wpływem na korę niektórych jąder wzgórza.

Jeśli zostanie zastosowany bodziec wywołujący orientacyjną reakcję i osoba otworzy oczy, wówczas w EEG rytm a zostaje natychmiast zastąpiony rytmem b: zjawisko to nazywa się blokadą a-rytmu (ryc. 9.10). Zatem elektroencefalogram pozwala obserwować nie tylko spontaniczną aktywność elektryczną kory, ale także procesy nerwowe związane z różnymi rodzajami aktywności.

Streszczenie

Kora mózgowa zawiera znacznie więcej neuronów w porównaniu do innych obszarów mózgu. W większości kory neurony są pogrupowane w taki sposób, że można wyróżnić sześć naprzemiennych warstw. Informacje doprowadzające docierające do kory ze wzgórza przekazywane są głównie do neuronów wejściowych warstwy IV, a neurony wyjściowe znajdują się głównie w warstwie VI. Wejścia do kory są zorganizowane w taki sposób, że przetwarzanie podobnych sygnałów odbywa się przez populację neuronów rozmieszczonych we wszystkich sześciu warstwach i tworzących pionową kolumnę, a jednorodne kolumny łączą się w moduł. Najważniejszą zasadą przetwarzania informacji w korze jest to, że komórki pełniące elementarne funkcje przekazują sygnały do ​​złożonych neuronów, a informacje z różnych typów złożonych neuronów są gromadzone w określonych obszarach kory asocjacyjnej. Trzy obszary asocjacyjne kory biorą udział w różnych funkcjach poznawczych, takich jak tworzenie wrażeń, tworzenie emocji, planowanie świadomych działań, powstawanie pamięci długotrwałej i generowanie mowy. Chociaż każdy z obszarów skojarzeń specjalizuje się w konkretnych zadaniach, wszystkie są zaangażowane w większość funkcji poznawczych, ponieważ takie czynności wymagają integracyjnego działania różnych obszarów mózgu.

Pytania do samokontroli

130. Aksony jakich komórek tworzą nerw wzrokowy?

A. Fotoreceptor; B. dwubiegunowy; V. Ganglionowy; G. Neurony wzgórza; D. Neurony ciała kolankowatego bocznego.

131. Jaki bodziec wzrokowy powoduje aktywację pól recepcyjnych prostych neuronów w pierwotnej korze wzrokowej?

A. Równomierne oświetlenie pola; B. Jednolite zaciemnienie pola; B. Ruch bodźcowy; D. Kolor obiektu; D. Granica między światłem a ciemnością.

132. W której warstwie pierwotnej kory wzrokowej skupiają się neurony proste?

A. II; B. III; V. IV; G. V; D.VI.

133. Do jakiego obszaru kory skierowana jest droga brzuszna, rozpoczynająca się w pierwotnej korze wzrokowej?

A. Kora przedczołowa; B. Kora limbiczna; B. Tylna kora ciemieniowa; G. Region dolno-skroniowy; D. Kora somatosensoryczna.

134. Połączenie jakich obszarów kory jest szczególnie ważne przy określaniu położenia obiektu w polu widzenia?

A. Wizualny – somatosensoryczny; B. Wzrokowa – przedczołowa; B. Wizualny – dolno-skroniowy; D. Wizualny – środkowy czasowy; D. Wizualny – tylny ciemieniowy.

135. W jakim polu znajduje się pierwotna kora słuchowa?

A. 5; B. 7; w. 17; G. 39; D. 41.

136. Po uszkodzeniu jakiego obszaru kory może rozwinąć się zespół zaniedbywania połowy ciała?

A. Lewy obszar somatosensoryczny; B. Prawy obszar somatosensoryczny; B. Prawa tylna kora ciemieniowa; D. Lewy obszar przedczołowy; D. Prawa okolica silnika.

137. Aktywacja jakiego obszaru kory jest wymagana, aby przenieść uwagę z jednego obiektu na drugi?

A. Pierwotna kora wzrokowa; B. Wtórna kora wzrokowa; B. Region dolno-skroniowy; G. Środkowy obszar skroniowy; D. Tylny obszar ciemieniowy.

138. Które z poniższych stwierdzeń nie jest prawdziwe w przypadku płatów czołowych mózgu?

A. Kora somatosensoryczna; B. Kora przedruchowa; B. Dodatkowy obszar silnika; D. Kora oczodołowo-czołowa; D. Pierwotna kora ruchowa.

139. W wyniku interakcji jakich dwóch obszarów powstaje plan przyszłych działań?

A. Pierwotna kora wzrokowa - pozaprążkowane obszary kory; B. Pierwotna kora wzrokowa – obszar tylny ciemieniowy; B. Wtórna kora ruchowa - pierwotna kora ruchowa; D. Kora somatosensoryczna - pierwotna kora ruchowa; D. Tylny obszar ciemieniowy – kora przedczołowa.

140. Po miejscowym wstrzyknięciu pewnych substancji do kory przedczołowej nastąpiło zakłócenie sekwencji czynności, które pozwoliły małpie dostać się do pożywienia. W jakim układzie neuroprzekaźników te substancje zakłócają przekazywanie sygnału?

A. glutaminian; B.GABA; B. Adrenalina; G. Dopamina; D. Acetylocholina.

141. Kiedy jaki obszar kory mózgowej ulega uszkodzeniu, zaburza się krótkotrwała pamięć robocza, niezbędna do wykonania określonej sekwencji czynności?

A. przedczołowy; B. Orbito-czołowy; B. Pierwotna kora ruchowa; D. Kora somatosensoryczna; D. Tymczasowy.

142. Które z poniższych stwierdzeń nie dotyczy kory limbicznej?

A. Powierzchnia grzbietowa płatów czołowych; B. Przyśrodkowa powierzchnia płatów czołowych; B. Brzuchowa powierzchnia płatów czołowych; D. Przednia powierzchnia płatów skroniowych; D. Zakręt obręczy.

143. Który z poniższych nie należy do układu limbicznego?

A. migdałki; B. Hipokamp; B. Łuk; G. Ciało modzelowate; D. przegroda;

144. Która z poniższych funkcji zostaje upośledzona w przypadku uszkodzenia płatów czołowych?

A. Pamięć długotrwała; B. Prognozowanie wyników działań; B. Uwaga; D. Rozpoznawanie twarzy ludzkich; D. Rozumienie znaczenia słów.

Na rysunku pokazano również kilka duże obszary kory mózgowej, niepasujące do sztywnych kategorii pierwotnych lub wtórnych obszarów motorycznych i sensorycznych. Obszary te nazywane są obszarami asocjacyjnymi, ponieważ odbierają i analizują jednocześnie sygnały z wielu obszarów zarówno kory ruchowej, czuciowej, jak i ze struktur podkorowych. Jednakże obszary stowarzyszeń mają swoje specyficzne funkcje.

Bardzo ważne obszary stowarzyszenia są: (1) okolica ciemieniowo-potyliczno-skroniowa; (2) obszar asocjacji przedczołowej; (3) obszar skojarzeń limbicznych. Funkcje tych obszarów wyjaśniono poniżej.

Region parieto-potyliczny-skroniowy. Ten obszar asocjacji zajmuje duży obszar kory ciemieniowej i potylicznej, ograniczony z przodu przez korę somatosensoryczną, z tyłu przez korę wzrokową i bocznie przez korę słuchową. Zapewnia wysoki poziom analizy znaczenia semantycznego sygnałów ze wszystkich otaczających obszarów sensorycznych. Jednakże jednorodny obszar asocjacji ciemieniowo-potyliczno-skroniowej ma swój własny podział funkcjonalny.

1. Analiza współrzędnych przestrzennych ciała(koordynacja ciała w przestrzeni). Obszar, który zaczyna się w tylnej korze ciemieniowej i rozciąga się do górnej kory potylicznej, zapewnia stałą analizę współrzędnych przestrzennych wszystkich części ciała, a także wszystkiego, co je otacza. Obszar ten otrzymuje wizualne informacje czuciowe z tylnej części kory potylicznej i jednocześnie informacje somatosensoryczne z przedniej części kory ciemieniowej.
Na podstawie tego wszystkiego Informacja obliczane są współrzędne otaczającej przestrzeni, postrzegane za pomocą wzroku, słuchu i powierzchni ciała.

2. Obszar rozumienia mowy. Duży obszar rozumienia mowy, zwany obszarem Wernickego, znajduje się za pierwotną korą słuchową, w tylnej części zakrętu górnego płata skroniowego. Poniżej omówimy ten obszar bardziej szczegółowo. Jest to najważniejszy obszar mózgu dla wyższych funkcji intelektualnych, ponieważ prawie wszystkie te funkcje opierają się na języku.

3. Główny obszar przetwarzania mowa „wizualna” (czytanie). Za obszarem rozumienia języka, głównie w przednio-bocznym obszarze płata potylicznego, znajduje się obszar skojarzeń wzrokowych, który wysyła informacje wizualne przekazywane przez słowa czytane w książce do obszaru Wernickego, obszaru rozumienia mowy. Ten tak zwany obszar zakrętu kątowego jest niezbędny do zrozumienia znaczenia słów postrzeganych wizualnie. W przypadku jego braku osoba może doskonale rozumieć mowę ze słuchu, ale nie podczas czytania.

4. Obszar nazewnictwa obiektów. W najbardziej bocznych częściach przedniego płata potylicznego i tylnego płata skroniowego znajduje się obszar do nazywania obiektów. Nazwy przedmiotów rozpoznajemy najczęściej, gdy je usłyszymy, tj. za pomocą narządu słuchu, natomiast naturę fizyczną przedmiotu poznajemy po jego wyglądzie, tj. za pomocą wzroku.

Z kolei imiona ważne dla rozumienia mowy i słuchania oraz podczas czytania (funkcje pełni obszar Wernickego, znajdujący się bezpośrednio nad obszarem słyszalnych „imion” i przed obszarem analizującym widoczne słowa).

Moskiewski Instytut Nauk Humanistycznych i Ekonomicznych

Oddział w Twerze

Katedra Psychologii Stosowanej

Streszczenie dyscypliny

„Fizjologia wyższej aktywności nerwowej i układów sensorycznych”

Temat: „Organizacja funkcjonalna mózgu”.

Wstęp

1.2 Blokowanie modulacji, aktywacja układu nerwowego

1.3 Blok programowania, uruchamiania i monitorowania działań behawioralnych

2. Interakcja trzech głównych bloków funkcjonalnych mózgu

Wniosek

Bibliografia

Wstęp

Otwarcie I.P. Analizatory Pawłowa i stworzenie doktryny odruchów warunkowych, która opierała się na obiektywnej analizie dynamiki procesów nerwowych, posłużyły jako podstawa do rozwoju współczesnych materialistycznych idei dotyczących dynamicznej lokalizacji funkcji mózgu – holistycznej i co do zasady jednocześnie zróżnicowane zaangażowanie mózgu w jakąkolwiek formę jego aktywności.

Zaproponowane przez I.P. Obiektywna metoda badania odruchu warunkowego Pawłowa umożliwiła najbardziej odpowiednie podejście do eksperymentalnego rozwiązania problemu funkcjonalnej organizacji mózgu. IP Pavlov opracował i eksperymentalnie uzasadnił ideę systemów analizatorów, w których każdy analizator jest specyficzną anatomicznie zlokalizowaną strukturą, od obwodowych formacji receptorów po strefy projekcyjne kory mózgowej. Zasugerował, że oprócz lokalnych stref projekcyjnych kory, pełniących rolę „rdzenia korowego końca analizatora” (czyli stref projekcyjnych kory), istnieją peryferyjne strefy reprezentacji każdego analizatora, tzw. „strefy elementów rozproszonych”. Ze względu na tę organizację strukturalną wszystkie analizatory, w tym analizator motoryczny, nakładają się na swoje strefy peryferyjne (korowe) i tworzą wtórne strefy projekcyjne kory, które I.P. Już wtedy Pawłow uważał, że „ośrodki skojarzeniowe” mózgu stanowią podstawę dynamicznej interakcji wszystkich systemów analitycznych.

Z punktu widzenia systemowej organizacji funkcji w aktywności mózgu wyróżnia się różne systemy i podsystemy funkcjonalne. Klasyczną wersję integracyjnej aktywności mózgu można przedstawić w postaci interakcji trzech głównych bloków funkcjonalnych:

1) blok odbioru i przetwarzania informacji sensorycznej – systemy sensoryczne (analizatory);

2) blokada modulacji, aktywacja układu nerwowego - układy modulujące (układ limbiczno-siatkowy) mózgu;

3) blok programowania, uruchamiania i sterowania aktami behawioralnymi – układy motoryczne (analizator motoryczny).

1. Trzy główne bloki funkcjonalne mózgu

1.1 Blok do odbierania i przetwarzania informacji sensorycznych

Pierwszy blok funkcjonalny składa się z analizatorów, czyli systemów czujników. Analizatory pełnią funkcję odbioru i przetwarzania sygnałów ze środowiska zewnętrznego i wewnętrznego organizmu. Każdy analizator jest dostrojony do określonej modalności sygnału i zapewnia opis całego zestawu oznak postrzeganych bodźców.

Analizator jest systemem wielopoziomowym o hierarchicznej zasadzie projektowania. Podstawą analizatora jest powierzchnia receptora, a górą strefy projekcyjne kory. Każdy poziom tej morfologicznie uporządkowanej struktury jest zbiorem komórek, których aksony przechodzą na kolejny poziom (wyjątkiem jest poziom wyższy, którego aksony wystają poza granice tego analizatora). Relacja pomiędzy kolejnymi poziomami analizatorów zbudowana jest na zasadzie „rozbieżność – zbieżność”. Im wyższy poziom neuronowy systemu analizatora, tym większa liczba neuronów jest w nim zawarta. Na wszystkich poziomach analizatora zachowana jest zasada tematycznej projekcji receptorów. Zasada wielokrotnej projekcji receptorotopowej umożliwia wielokrotne i równoległe przetwarzanie (analizę i syntezę) potencjałów receptorowych („wzorców pobudzenia”), które powstają pod wpływem bodźców.

Neuron znajdujący się na wyjściu pola recepcyjnego może podświetlić jeden znak bodźca (detektory proste) lub zespół jego właściwości (detektory złożone). Właściwości detektora neuronu są zdeterminowane strukturalną organizacją jego pola recepcyjnego. Neurony-detektory wyższego rzędu powstają w wyniku zbieżności neuronów-detektorów niższego (bardziej elementarnego) poziomu. Neurony wykrywające złożone właściwości tworzą detektory „super złożonych” kompleksów. Najwyższy poziom hierarchicznej organizacji detektorów osiąga się w strefach projekcji i obszarach asocjacyjnych kory mózgowej.

Strefy projekcyjne systemów analizujących zajmują zewnętrzną (wypukłą) powierzchnię kory nowej tylnych części mózgu. Obejmuje to obszary kory wzrokowej (potylicznej), słuchowej (skroniowej) i czuciowej (ciemieniowej). Część korowa tego bloku funkcjonalnego obejmuje również reprezentację wrażliwości smakowej, węchowej i trzewnej.

Pierwotne strefy projekcyjne kory składają się głównie z neuronów czwartej warstwy doprowadzającej, które charakteryzują się wyraźną organizacją tematyczną. Znaczna część tych neuronów ma najwyższą specyficzność. Neurony aparatu wzrokowego kory reagują jedynie na wysoce wyspecjalizowane właściwości bodźców wzrokowych (odcienie koloru, charakter linii, kierunek ruchu). Należy jednak zaznaczyć, że w strefach pierwotnych poszczególnych obszarów korowych znajdują się także neurony multimodalne, które reagują na kilka rodzajów bodźców.

Wtórne strefy projekcyjne kory znajdują się wokół stref pierwotnych, jakby zbudowane na nich. W tych strefach czwarta warstwa doprowadzająca ustępuje wiodącemu miejscu drugiej i trzeciej warstwy komórek. Neurony te charakteryzują się wykrywaniem złożonych cech bodźców, ale jednocześnie zachowują specyficzność modalną odpowiadającą neuronom stref pierwotnych. Zakłada się zatem, że powikłanie selektywnych właściwości detektora neuronów w strefach wtórnych może nastąpić poprzez zbieżność na nich neuronów w strefach pierwotnych. Pierwotna kora wzrokowa (17. obszar Brodmanna) zawiera głównie neurony-detektory prostych znaków widzenia obiektów (detektory orientacji linii, pasków, kontrastu itp.), A w strefach wtórnych (18. i 19. obszar Brodmanna) detektory pojawiają się bardziej złożone elementy konturu: krawędzie, linie o ograniczonej długości, rogi o różnych orientacjach itp. Strefy pierwotne (projekcyjne) kory słuchowej (skroniowej) są reprezentowane przez 41. obszar Brodmanna (ryc. 1), którego neurony są modalnie specyficzne i reagują na różne właściwości bodźców dźwiękowych. Podobnie jak główne pole widzenia, te główne sekcje kory słuchowej mają wyraźną receptotopię. Nad aparatem pierwotnej kory słuchowej zbudowane są wtórne strefy kory słuchowej, zlokalizowane w zewnętrznych częściach obszaru skroniowego (22. i częściowo 21. obszar Brodmanna). Składają się również głównie z silnie rozwiniętej drugiej i trzeciej warstwy komórek, które selektywnie reagują jednocześnie na kilka częstotliwości i natężeń: bodziec dźwiękowy.

Ryż. 1. Mapa pól cytoarchitektonicznych kory mózgowej. Wypukła powierzchnia kory mózgowej: a - pola pierwotne; b - pola wtórne; c - pola trzeciorzędne

Wreszcie ta sama zasada organizacji funkcjonalnej jest zachowana w ogólnej korze czuciowej (ciemieniowej). Podstawą również tutaj są strefy pierwotne lub projekcyjne (3., 1. i 2. pole Brodmanna), których grubość również składa się głównie z modalnie specyficznych neuronów warstwy 4., a topografię wyróżnia wyraźna projekcja somatotopowa poszczególnych segmentów ciała . W rezultacie podrażnienie górnych partii tej strefy powoduje pojawienie się odczuć skórnych w kończynach dolnych, środkowych obszarach - w kończynach górnych strony przeciwnej i podrażnienie punktów dolnej strefy tej strefy - odpowiednich wrażeń w przeciwległych częściach twarzy, wargach i języku. Nad strefami pierwotnymi znajdują się strefy wtórne ogólnej kory wrażliwej (ciemieniowej) (5. i częściowo 40. obszar Brodmanna), składające się głównie z neuronów drugiej i trzeciej warstwy, a ich podrażnienie prowadzi do pojawienia się bardziej złożonych form skórnych i wrażliwość kinestetyczna (patrz ryc. 1).

Zatem główne, specyficzne dla modalności strefy analizatorów mózgu są zbudowane zgodnie z jedną zasadą hierarchicznej organizacji strukturalnej i funkcjonalnej. Strefy pierwotne i wtórne według I.P. Pawłowa, stanowią centralną część, czyli rdzeń, analizatora w korze mózgowej, którego neurony charakteryzują się selektywnym dostrojeniem do określonego zestawu parametrów bodźca i zapewniają mechanizmy dokładnej analizy i różnicowania bodźców. Interakcja strefy pierwotnej i wtórnej jest złożona, niejednoznaczna i w warunkach normalnej aktywności wyznacza skoordynowaną wspólnotę procesów wzbudzenia i hamowania, która konsoliduje makro- i mikrostrukturę sieci nerwowej zaangażowanej w analizę przepływu doprowadzającego w pierwotnych polach sensorycznych projekcji. Stwarza to podstawę do dynamicznej interakcji między analizatorami prowadzonej w strefach asocjacyjnych kory.

Obszary asocjacyjne (strefy trzeciorzędowe) kory stanowią nowy poziom integracji: zajmują drugą i trzecią warstwę komórkową (asocjacyjną) kory, gdzie spotykają się potężne przepływy doprowadzające, zarówno unimodalne, multimodalne, jak i niespecyficzne. Zdecydowana większość neuronów asocjacyjnych reaguje na uogólnione cechy bodźca - liczbę elementów, położenie przestrzenne, relacje między elementami itp.

Zbieżność informacji multimodalnych jest konieczna do holistycznej percepcji, do powstania „zmysłowego modelu świata”, który powstaje w wyniku zmysłowego uczenia się.