10.5. Орудийная деятельность животных Именно изучение орудийной деятельности человекообразных обезьян положило начало проблеме мышления у животных. С развитием этологии список видов, к которым приложимо понятие орудийной деятельности, постоянно расширялся. Среди

Ре тику ло -ств о л овый уровень интеграции

Ретикулярная формация - это филогенети ч ески старая система мозга , которая не представляет собо й единого анатомического целого и морфологически является гетерогенным обра з ованием. Трудно определить и анатомическую протяженность ретикулярной формации, которая занимает центральное положение на всем протяжении ствола (рис. 68).

Нейрональной основой интегрирующей функции ретикулярной формации служат длинноотросча ты е клетки , аксоны которых могут распространять влияние как в каудальном, так и в ростральном направлении. Ретикулярные клетки соединяют разные отделы внутри ретикулярной формации, а последнюю со спинным мозгом, большими полушариями и мозжечком.

Каждая сенсорная система направляет пути в ретикулярную формацию. Описаны мощные влияния соматических и висцеральных нервов, что позволило считать одной из функций рети-

кулярной формации вис це ро-соматичес-ку ю интеграцию. Показаны пути в ретикулярную формацию от ядер тройничного нерва, вестибулярных ядер, верхней оливы.

Кора мозга оказывает регулирующие влияния на деятельность ретикулярной формации. Пути из ретикулярной формации в нисходящем направлении - к спинному мозгу, мозжечку, ядрам специфических систем и в восходящем - к структурам больших полушарий вплоть до коры также построены по топическому принципу, что свидетельствует о функциональной специализации ретикулярных ядер.

Для активности ретикулярных нейронов характерна аутогенная ритмика, которая служит для осуществления тонических влияний на спинной мозг и большие полушария головного мозга. Сами ретикулярные нейроны способны отвечать на раздражения практически всех афферентных путей или центральных мозговых структур. Такая обширная конвергенция влияний у разных ретикулярных единиц значительно варьирует и зависит от функционального состояния мозга. Если ретикулярный нейрон дифференцирует входные влияния по их модальностям, то полисинап-

тические цепи нейронов с короткими аксонами, по которым активность распространяется внутри самой ретикулярной формации, лишают первоначальный сигнал его модальной специфичности. Поэтому к ядрам таламуса поступает активация, являющаяся продуктом полимодального интегрирования на ретикулярных нейронах.

Дифференцированный характер конвергенции, топическое фракционирование и гетерогенность в организации афферентных и эфферентных связей позволяют заключить, что функции, приписываемые ретикулярной формации, касаются главным образом интеграции и регуляции разных видов деятельности.

П. К. Анохин (1968) обращал внимание на гетерохимичсскую чувствительность отдельных синапсов и целых полинейрональных цепей, активируемых раздражениями различного биологического качества (боль, голод и др.)-

Ретикулярные влияния по соответствующим путлм могут достигать различных релейных ядер сенсорных систем и дифференцированно модулировать афферентные потоки. Показано, например, что концентрация внимания животного на зрительном объекте приводит к блокированию передачи сенсорных импульсов в слуховой системе (П. Эр-нандец-Пеон, 1962). Явления, именуемые привыканием, связывают с регулирующей функцией ретикулярной формации. Поскольку привыкание рассматривают как простейший вид обучения, то ретикулярной формации приписывают известную роль в формировании условных рефлексов (А. Гасто, И. Иошчи и др.).

Интегрированные на ретикулярном уровне размодальные афферентные посылки с учетом мотивационных факторов формируют импульсные тонические влияния к специфическим сенсорным системам, приводящие к модуляции проведения по ним соответствующих сигнализаций. В результате создаются предпосылки для успешного синтеза различных сенсорных сигнализаций на более высоких уровнях мозга.

Другая сторона восходящих ретикулярных влияний может заключаться в создании на таламокортикальном уровне такого функционального состояния {или центрального тонуса мозга), который обеспечит адекватные условия для формирования разномодального афферентного синтеза.

Т а ла мок орт ика льн ы й уровень интеграции.

Нейрофизиология ассоциативных систем мозга. Наряду со специфическими и неспецифическими системами принято выделять в качестве самостоятельной категории ассоциативные таламокортикал ь н ы е системы. Применительно к высшим млекопитающим это сво е образные структуры , не принадлежащие какой-либо одной сенсорной системе, но полу ч ающие информацию от нескольких сенсорных систем. Ассоциативные ядра таламуса относятся к «внутренним ядрам», афферентные входы к которым идут не от сенсорных лемнисковых путей, а от их релейных образований. В свою очередь, эти ядра проецируются на ограниченные корковые территории, которые именуются ассоциати в ными полями.

Согласно анатомическим данным выделяют две высшие ассоциативные системы мозга. Первая включает заднюю группу ассоциативных ядер, проецирующихся на теменную область коры, и именуется т аламопарие т альной системой. Вторая на таламическом уровне состоит из медиодорзального ядра с его проекцией на лобную область коры и называется таламофронтальной системой. Обе ассоциативные системы - продукт прогрессивной дифференциации неспецифического таламуса и достигают значительных размеров у приматов и человека.

Таламопариетальная система. Теменная кора является местом широкой гетеросенсорной конвергенции по волокнам от специфических, ассоциативных и неспецифических ядер таламуса, а также по путям от сенсорных корковых зон и симметричной коры противоположного полушария.

Рис. 69. Типы взаимодействия разномодальных сигналов на нейронах теменной коры мозга кошек

на А и Б: слева - постстимульные. гистограммы {по оси абсцисс длительность латентного периода, мс; по оси ординат -- число потенциалов действия); справа - импульсная активность нейронов; В суммарная (снизу) и импульсная (сверху) активность, сверху вниз на А: ответ на звук, свет и звук 4~ t -" Bt -" r - на £ и В - ответ на соматическое раздражение; свет и свет + соматическое раздражение {два разных опыта). Калибровка: 250 мкВ, 100 мс. На схеме: ССИ -- средняя супрасильвиева извилина, точка - место расположения микроэлектродных треков

Световые воздействия оказывают наиболее сильный эффект на теменную кору: здесь описаны наряду с мульти-сенсорными и собственно зрительные нейроны , которые отвечают на перемещения в определенном направлении сложных геометрических фигур. Иногда эти же клетки отвечают и на звуковые воздействия, и на движения глаз.

Ф Обнаружено три типа межсенсорного взаимодействия на нейронах теменной коры: I - суммирующий нейрон , который при одновременном гете-росенсорном раздражении отвечает более сильным разрядом с более коротким латентным периодом, чем на мономодальные стимулы; II тормозящийся нейрон , латентный период ответа которого увеличивается, когда стимул из моносенсорного превращается в ге-теросенсорный и III - детектор комплекса, который отвечает импульсным разрядом только при комплексном ге-теросенсорном воздействии и не реагирует на изолированное применение мономодальных стимулов (рис. 69). Показано при этом, что в теменной коре существуют полисенсорные клетки, отражающие докорковый, таламический уровень интеграции, наряду с такими

нейронами, на мембране которых реализуются собственно кортикальные механизмы межсенсорного синтеза.

Теменная ассоциативная кора посылает мощные нисходящие связи ко многим сенсорным, лимбическим, ретикулярным и двигательным аппаратам мозга и даже образует волокна в составе кортикоспинального тракта (О. С. Адрианов, 1976).

Все вышесказанное дает основание рассматривать теменные области коры как важнейший дискриминационно - интегративн ы й аппарат больших полушарий.

Ф После удаления теменных полей коры возникают глубокие нарушения в условно-рефлекторной деятельности как на простые мономодальные, так в особенности на разномодальные комплексные сигналы. Это связано со специальной ролью теменной коры в управлении процессами селективного внимания, с оптимазацией режима текущей деятельности, а также с формированием ориентационных движений к опознаваемому сигналу.

В целом таламопариетальная ассоциативная система мозга представляет собой: 1) центральный аппарат

первичного симультанного анализа и синтеза обстановочной афферентации и запуска механизмов ориентационных движений, 2) один из центральных аппаратов «схема тела» и сенсорного контроля текущей двигательной активности и 3) важнейший элемент долоб-ной предпусковой интеграции, участвующий в формировании целостных полимодальных образов.

Таламофронтальная система. Сен-сомоторная кора получаст множественные проекции из специфических, ассоциативных и неспецифических отделов таламуса, ассоциативные кортико-кор-тикальные и транскаллозальные входы из противоположного полушария и характеризуется наличием сложных си-наптических комплексов для конвергенции на одном и том же нейроне множества афферентных влияний. Не только вставочные нейроны, но и выходные элементы сенсомоторной коры - нейроны пирамидного тракта - относятся к категории мультисенсорных клеток.

ф Установлено три типа ответных реакций мультисенсорных нейронов сенсомоторной коры: 1) привыкание, заключающееся в снижении вероятности ответа на каждый последующий стимул в серии; 2) сенсит из ация - усиление реакции при повторных применениях стимула и 3) экстраполяци я- формирование упреждающего ответа нейрона на каждый последующий стимул в серии.

Такие пластические перестройки ответной активности нейронов в зависимости от характера стимуляции и функционального состояния, интенсивности и модального состава стимулов свидетельствуют о наличии сложных механизмов функциональной конвергенции, имеющих непосредственное отношение к формированию системных реакций целостного организма.

Этого нельзя сказать по отношению к собственно лобным полям на дор-золатеральной поверхности прореаль-ной извилины кошек, которые по нейрофизиологическим и морфологическим данным еще не имеют непосредственной увязки с интегративными

процессами мозга, а скорее относятся к структурам неспецифического типа. В то же время мсдиобазальные отделы лобной коры формируют нисходящие пути к таламическим ядрам лимби-ческой системы. Последствия удаления прореальной извилины у кошек состоят в дефиците зрительного опознания (Л, В. Черенкова, 1975) или в нарушениях точности зрительно контролируемых двигательных актов (Ю. А. Юна-тов, 1981). Последнее связывают с тем, что основное пространство собственно лобной коры кошек занимает глазодвигательное поле 8. Нарушений в других сенсорных системах или эмоцио-нально-мотивационной сферы не отмечалось.

0 Таким образом, можно выделить следующие основные механизмы работы ассоциативных систем мозга (А. С. Ба-туев, 1979, 1981, 1984).

1. Механизм. м ультисе н сорной конвергенции. Его специфичность определяется тем, что к ассоциативным полям коры конвергируют афферентные посылки, несущие информацию о биологической значимости того или иного сигнала. Такие отселектированные афферентные влияния вступают в интеграцию на кортикальном уровне для формирования программы целенаправленного поведенческого акта.

2. Механизм пласти ч еских перестроек при гетеро м одальн ы х сенсорных воздействиях. Динамический характер мультисенсорной конвергенции может проявляться либо в избирательном привыкании, либо в сенситизации, либо наконец, в формировании экстраполя-ционного типа ответов. Установлен факт важной роли доминирующей мотивации в определении спектра конвергирующих модальностей и в организации внутрикорковых интеграции. Для теменной коры преобладающим может быть горизонтальный (ламинарный) тип межнейронной интеграции, а для сенсомоторной ассоциативной коры преобладающим является вертикальный (модульный) тип межнейронной интеграции.

3. Механизм краткосрочного хранения следов интеграции, заключающийся

в длительной внутрикорковой или тала-мокорковой реверберации импульсных потоков (см. гл. 6). Последнее объясняет дефекты памяти и обучения у кошек и собак после разрушения ассоциативных полей коры или соответствующих ядер таламуса.

Эволюция ассоциативных систем

В параллельных рядах, которыми шло развитие современных млекопитающих, хотя и сохранился общий план конструкции мозга, но таламо-кортикальные его системы претерпели наиболее существенные морфофункцио-нальные перестройки. Высокого развития достигают корковые механизмы деятельности сенсорных систем с ясно выраженной тенденцией возрастания ассоциативных систем мозга со свойствами полисенсорного конвертирования. В динамике морфологических преобразований происходит обособление зон перекрытия корковых проекций, с которыми связывают реализацию наиболее сложных форм высшей нервной деятельности.

В пределах класса млекопитающих можно выделить три основных уровня эволюции ассоциативных систем мозга. При этом необходимо иметь в виду, что степень развития ассоциативных формаций мозга рассматривается как показатель филогенетического статуса вида (Г. И. Поляков, 1964). Причем мозг насекомоядных рассматривается как предшественник с его дальнейшим усложнением в параллельных рядах грызунов, хищных и приматов. Исследования обнаружили нечеткость границ дифференциации внутри новой коры и неопределенность функциональной идентификации ее полей. Это согласуется с отсутствием в та ламу се четких границ между сенсорными ядрами.

Вместе с этим определенная область коры ежей (рис. 70) по морфологическим критериям позволяет допустить присущие ей интегративные свойства даже в пределах столь примитивно организованного неокортекса (Г. П. Демьяненко, 1977). К этой области коры ежей проецируются примитив-

ные ассоциативные ядра таламуса- медиодорзальное и заднелатеральное. В данной области обнаружены как разномодальные моносенсорные, так и полисенсорные нейроны (А. А. Пирогов, 1977). Такие корковые элементы активируются преимущественно по единому каналу, берущему начало в недифференцированной задней группе ядер таламуса. Таким образом в этой тала-мокортикальной системе сочетаются свойства как неспецифических, так и ассоциативных систем млекопитающих (рис. 70).

Было показано (И. В. Малюкова, 1974), что такая форма зрительно-слуховой интеграции, как двигательный условный рефлекс на одновременный комплекс, не может быть выработана у ежей и попытка ее сформирования приводит к невротическим срывам. Однако сложный цепной двигательный условный рефлекс может быть легко образован на мономодальный сигнал и разрушается после удаления ассоциативной области неокортекса. Больше страдают самые тонкие компоненты сенсомоторной интеграции, которыми завершается пишедобывательный двигательный акт.

Следовательно, хотя примитивная ассоциативная система ежей еще не способна к организации сложных актов межсенсорной интеграции, но она уже начинает участвовать в осуществлении процессов сенсомоторного синтеза.

Как уже указывалось, насекомоядные являются прямыми филогенетическими предшественниками грызунов, хищных и приматов.

Исследование конструкции ассоциативных систем мозга у крыс, кроликов, кошек, собак и низших обезьян позволили прийти к следующему заключению.

Первый уровень - грызуны, мозг которых близок к насекомоядным. У грызунов отсутствует четкая дифференциация коры таламуса на специфические и ассоциативные зоны. Известная диффузность представительства сенсорных систем в больших полушариях головного мозга грызунов коррелирует со сравнительно низким уровнем их аналитико-синтетической дея-

Рис. 70. Схема эволюционного созрева н ия интеграти ан ых аппаратов мозга у насекомоядных (а), хищных (б) и приматов (в):

выделены лишь две специфические сенсорные системы - зрительная и соматическая {som и vis); тонкие линии - их проекционные пути; жирные линии и заштрихованные участки-ассоциативные системы, жирные стрелки - кортико-кортикальные связи; пунктирные зоны эфферентных корковых проекций (преимущественно пирамидных); сог кора большого мозга; Thai - зрительный бугор, th. front - таламофронталь-нан; th.-pariet - таламопариетальная ассоциативная система больших полушарий мозга

тельное ти. Слабая выраженность морфологической дифференциации и функциональной специализации полисенсорных структур у грызунов является фактором, определяющим несовершенство интегративной функции мозга.

У белых крыс формирование условного рефлекса на зрительно-слуховой комплекс оказалось также безрезультатным, неоднократные тренировки этой трудной задачи приводили к невротическим срывам. В то же время зрительно-тактильный комплекс выработать удалось, хотя он характеризовался нестабильностью. Примерно аналогичная картина выявилась у кроликов, у которых дифференцирование светового и звукового компонентов от их одновременного предъявления в комплексе не достигало выше 50-60 % уровня. Это отражает низкий уровень аналитико-синтетической деятельности насекомоядных и грызунов.

Второй уровень - хищные, у которых впервые появляются в коре больших полушарий развитые лобные и

теменные ассоциативные поля и соответствующие структуры таламуса. Для хищных характерны существенные структурные и функциональные различия ассоциативных таламокортикаль-ных систем от других мозговых структур. Это наличие сложных нсйронно-синантических компонентов, к которым конвергируют сенсорные потоки, несущие биологически значимую информацию. Причем таламопариетальная система отражает усложнение актов пространственной ориентировки и формирование механизмов, составляющих текущий сенсорный фон для выполнения целенаправленных поведенческих актов. Таламопариетальная система следствие усложнения конструкции и связей зрительной сенсорной системы, она обеспечивает первичной межсенсорный синтез, формирует сложный комплекс обстановочной афферентации и систему «схемы тела».

Таламофронтальная система включается в корковый отдел соматической сенсорной системы с одновременной проекцией на нее лимбических аппара-

тов мозга. Таламофронтальная система участвует в организации предпусковой интеграции и программировании сложных поведенческих актов. Здесь в большей мере отражены процессы мотива-ционно-эмоциональной окраски поведенческих актов благодаря прямым связям этой системы со всем лимби-ческим комплексом. В пределах отряда хищных лобные отделы неокортекса усложняются, увеличиваются их размеры и функциональная роль в организации сложных форм поведения, требующих мобилизации механизмов краткосрочной и долгосрочной памяти.

У хищных (кошки, собаки) выработка условного рефлекса на разномодаль-ный комплекс выполняется за 10-15 опытов. Уровень дифференцирования светового и звукового компонентов от комплекса достигает 70-90 %; но для этого требуется регулярная тренировка. Иными словами, сигнальное значение комплекса поддерживается при условии угашения реакций на отдельные компоненты. Следовательно, у хищных существует более высокий уровень аналити-ко-синтетической деятельности, заключающейся в способности к интеграции разномодальных сигналов в целостный образ.

Другой важной стороной интегра-тивной функции мозга является степень развития процессов памяти и основанное на них свойство прогнозирования предстоящего поведения. В естественных же условиях существования животных любая поведенческая адаптация относительна и имеет вероятностный характер. Поэтому применительно к биологическим условиям обитания животных в вероятностно изменчивой внешней среде имеет место и вероятностное прогнозирование, а значит, адаптивность поведенческих программ определяется степенью их избыточности и подвижности.

Изучалось поведение в стационарных случайных средах. На звуковой сигнал животное должно было направляться к одной из двух кормушек, причем чаще всего к той, где наиболее вероятно получало подкрепление. Степень вероятности подкрепления из каж-

дой кормушки менялась (А. С. Бату-ев, И. В. Малкжова, 1979; А. И. Кара-мян, И. Ь. Малкжова, 1987). Кошки способны к формированию поведения в сторону той кормушки, вероятность пищевого подкрепления из которой наиболее высока. Причем поведение их меняется в соответствии с изменением вероятности подкрепления. Повреждение фронтальных отделов неокор: текса (в основном сенсомоторной коры) сохраняет элементарные условные рефлексы, но разрушает способность к вероятностному прогнозированию.

Процессы межсенсорной интеграции развиты у хищных в достаточной мере, хотя кортикальный уровень ассоциативных систем мозга имеет перекрытие с зонами выхода эфферентных кортикальных трактов. С другой стороны, у хищных достаточно велика роль до-коркового уровня межсенсорной интеграции и кора получает наряду с модально специфичными афферентными залпами уже переработанную неспецифическую импульсацию из ассоциативных ядер. Наконец, каждая из ассоциативных систем у хищных характеризуется доминированием того или иного сенсорного входа, что, естественно, не способствует достижению полной гетеро-сенсорной интеграции.

Третий уровень - приматы, у которых ассоциативные структуры таламуса с их обширной и дифференцированной проекцией в лобные и теменные области коры включаются в состав самостоятельной целостной интегративной системы больших полушарий. Существенной особенностью приматов являются развитые кортикокортикальные связи, с помощью которых ассоциативные поля могут объединяться в целостную иерархически построенную систему. Благода- а ря компактной системе миелинизиро-ванных ассоциативных волокон возрастает роль кортикального уровня взаимодействия специфических сенсорных зон с ассоциативным неокортексом. Ассоциативные поля неокортекса характеризуются тонкой дифференциацией с формированием из нейронных элементов целостных структурно-функциональных ансамблей.

Спецификой ассоциативного неокор-текса является конвергировавшие в нем множества сенсорных сообщений о биологической значимости внешней сигнализации в соответствии с доминирующей мотивацией по независимым друг от друга афферентным каналам. При этом возрастает роль собственно кортикального уровня межсенсорной интеграции и обеспечения процессов краткосрочной памяти. После разрушения либо лобных, либо теменных ассоциативных полей коры не только глубоко страдают процессы межсенсорного синтеза, ориентировочно-исследовательская деятельность, краткосрочная память, но и формирование более простых форм условно-рефлекторной деятельности.

Функциональная значимость отдельных ассоциативных систем расширяется и уточняется в сравнении с хищными. Утрачивается преобладание какого-либо одного сенсорного входа, а следовательно, расширяются возможности их интеграции. Возникает топографическая разнесенность ассоциативных полей от собственно афферентных корковых формаций, что снижает удельное значение сенсомоторной интеграции и расширяет роль коры в осуществлении межсенсорного афферентного синтеза. Возникает все большая их взаимозависимость для обеспечения деятельности целостной интегративной системы полушарий.

Для приматов (низшие обезьяны) выработка условных рефлексов на одновременный комплекс представляет собой относительно легкую задачу, ибо в процессе применения комплексного раздражителя компоненты самопроизвольно утрачивают сигнальное значение и сформированные условно-рефлекторные связи сохраняются месяцами без дополнительной тренировки."У обезьян можно выработать условный рефлекс даже на трехчленный комплекс из разномодальных сигналов. Это свидетельствует о более высоком уровне аналитико-синтетической деятельности мозга обезьян в сравнении с хищными, что находит отражение и в большей структурной дифференциации и функ-

циональной специализации ассоциативных таламокортикальных систем.

Обезьяны легко справляются с задачами на вероятностное прогнозирование, однако после разрушения в области ассоциативной лобной коры лишаются этой способности, их поведение приобретает однообразный персеверативный характер.

Очевидно, способность использования предыдущего опыта, записанного в долгосрочной памяти для прогнозирования поведения в стационарных случайных средах, претерпевает существенные эволюционные преобразования, которые определяются степенью развития интегративных систем мозга, уровни дифференциации которых коррелируют со степенью совершенства аналитико-синтетической деятельности и организации сложных форм поведения.

Онтогенез ассоциативн ы х систем мозга

Изучение динамики формирования ассоциативных систем мозга показало гетерохрон н ост ь этого процесса, что, по-видимому, обусловлено включением отдельных звеньев таламокортикальных систем в обеспечение разных поведенческих актов, последовательность созревания которых определяется их необходимостью для осуществления жизненно важных функций новорожденного животного (зрело- и незрело-рождающегося) .

Согласно концепции системогенеза (П. К. Анохин, 1968) неравномерность созревания нервных элементов и связей между ними объясняется их вовлечением в структуру различных функциональных систем. Гетерохронность их созревания определяется значимостью для выживания организма особенно в критические периоды жизни (см. гл. 2), когда новорожденное животное вступает в непосредственное соприкосновение с окружающей средой. Анатомически и функционально первыми созревают те сенсорные механизмы (соматические, акустические), которые обеспечивают выживание на начальных этапах индивидуального развития.

В ассоциативных ядрах таламуса обнаружены проекции в кору больших полушарий уже новорожденных котят (В. П. Бабминдра, Л. А. Васильева, 1987). В то же время неспецифические таламические ядра формируют свои проекции на кору несколько позже, их основная роль состоит в контроле внутриталамической активности.

Несмотря на раннее формирование ассоциативных систем, их окончательное созревание происходит в течение довольно длительного периода и заканчивается у кошек между 2-м и 3-м месяцами жизни, Именно к этому времени у котят впервые формируется полноценный условный рефлекс на одновременный комплекс, приближающийся по своим характеристикам к аналогичному условному рефлексу взрослого животного (Л. А. Васильева, Л. В. Черенкова, 1986).

Когда первый критический этап постнатального развития преодолен, наступает период бурной дифференциации мозговых структур и возникновения между ними двусторрнних связей диффузного характера. Формируется та структурно-функциональная матрица, которая послужит основой для дальнейшего развертывания процессов координации и выделения локальных функциональных структур.

Таким образом, принцип развития - от диффузного неспецифического к локальному специфическому (А. И. Карамян, 1976) - общебйоло-гическая закономерность, которой подчиняется и динамика развития ассоциативных систем мозга.

Наконец, третий этап связан с моментом формирования тормозных координационных механизмов как в самой коре, так и в глубоких структурах. Появление таких механизмов обеспечивает тонкую специализацию как сенсорных, так и ассоциативных систем мозга, а значит, и различных целостных поведенческих актов.

Разные области коры подразделяются, в зависимости от выполняемой функции, на проекционные (соматосенсорная, зрительная, слуховая), моторные и ассоциативные (префронтальная, теменно-височно-затылочная, лимбическая) (Рис. 9.1). Cоматосенсорная кора занимает постцентральные извилины мозга, находящиеся непосредственно позади центральной борозды, а кпереди от этой борозды, т. е. в прецентральных извилинах, находится моторная кора (перед нею расположена премоторная область).

Первичная зрительная или стриарная кора занимает медиальную часть затылочных долей (поле 17 по Бродману), первичная слуховая кора расположена в глубине латеральной или сильвиевой борозды (поле 41). Информация от вестибулярных аппаратов, необходимая для поддержания равновесия, поступает в постцентральную извилину. Там же, в области представительства языка, перерабатываются сигналы от вкусовых рецепторов. К первичным проекционным областям примыкают вторичные, а всю остальную поверхность мозга представляет ассоциативная кора, занимающая большую часть его поверхности.

От находящихся на поверхности тела, а также в мышцах и сухожилиях окончаний чувствительных нейронов по параллельным проводящим путям к коре поступает информация о прикосновении и давлении на кожу, о действии температурных и болевых стимулов, об изменении длины и напряжения различных мышц. В каждом пункте переключения происходит переработка передаваемого сигнала, каждый такой информационный поток поступает к определённой области сенсорной коры, где из разрозненных характеристик стимула должен произойти синтез целостного ощущения. Где и как это происходит?

В 30-х годах ХХ столетия в экспериментах на обезьянах было показано (W. Marshall), что в коре мозга закономерно возникают потенциалы действия в связи с раздражением поверхности тела. Между разными частями тела и поверхностью мозговой коры обнаружилось соответствие, что позволило составить карту пространственного представительства тела в коре мозга.

В 1937 году нейрохирург Уайлдер Пенфилд (Penfield W.) вместе с коллегами прооперировал многих больных эпилепсией и, с целью обнаружения патологического очага возбуждения, вызывающего приступы эпилепсии, дозированным электрическим током раздражал поверхность мозга. Поскольку операции проводились под местной анестезией, больные сохраняли сознание и могли рассказывать о своих ощущениях, связанных с электрической стимуляцией коры. Раздражение разных участков постцентральных извилин мозга вызывала ощущение прикосновения к определённому месту на противоположной половине тела. Эта область получила название соматосенсорной коры или S 1. Обобщением исследований, выполненных в клинике Пенфилда, стала карта соматосенсорного представительства в коре – сенсорный гомункулус, т. е. человечек (Рис. 9.2).

Его пропорции не соответствуют пропорциям человеческого тела, поскольку руки, лицо, губы и язык представлены на большей площади коры, чем всё тело. Эта диспропорция отражает относительную плотность чувствительной иннервации: она значительно выше в тех частях тела, которые позволяют особенно тонко различать тактильные ощущения и очень небольшие изменения мышечной деятельности. Аналогичная схема двигательного гомункулуса была получена при сопоставлении сокращений различных мышц в ответ на электрическую стимуляцию определённых участков моторной коры контрлатерального, т. е. противоположного полушария в области прецентральной извилины (См. главу 10).

Первоначальная схема Пенфилда в дальнейшем была уточнена благодаря исследованиям коры с помощью точечных микроэлектродов, которые позволили регистрировать активность отдельных нейронов в зависимости от характера действующих на ограниченный участок поверхности тела стимулов. Эта техника позволила разделить всю соматосенсорную кору на четыре области (Рис. 9.3), занимающие, в соответствии с разделением коры по Бродману, поля 3а, 3б, 1 и 2. В поле 3а поступает информация от рецепторов мышц и суставов, в поле 3б – от поверхностных рецепторов кожи: эта информация содержит самые элементарные характеристики стимула. В поле 1 происходит дальнейшая переработка информации, поступившей от рецепторов кожи, а в поле 2 она комбинируется с той, которая содержит сведения о мышцах и суставах. Таким образом, если в полях 3а и 3б формируются элементарные представления о стимуле, то в полях 1 и 2 – комплексные.

Все четыре поля получают информацию от общей поверхности тела, но в каждом поле одно из ощущений доминирует над остальными: в поле 3а – это вход от рецепторов растяжения, в 3б – от поверхностных рецепторов кожи, в поле 2 – от рецепторов, реагирующих на сильное давление, а в поле 1 – от быстро адаптирующихся рецепторов кожи. В полях 3а и 3б нет клеток, воспринимающих информацию о направлении действия стимула и о его расположении. Такие нейроны содержатся в полях 1 и 2, и только с их участием удаётся определить трёхмерную форму предмета, т. е. сформировать пространственное ощущение, а также установить направление, в котором перемещается по коже раздражитель. От некоторых нейронов полей 3а и 3б аксоны направляются к полям 1 и 2, где конвергируют на одних и тех же клетках, что позволяет последним реагировать на различные комплексные признаки раздражителя, например, на его контур.

Благодаря конвергенции различных афферентных входов к нейронам 1 и 2 ареалов, их рецептивные поля оказываются больше, чем у нейронов 3а и 3б. Так, например, если рецептивные поля 3а и 3б обычно включают один палец и один или два сустава, то рецептивные поля 1 и 2 включают несколько пальцев, в соответствии с конвергенцией от нескольких регионов 3а и 3б. Таким образом, последовательность обработки информации в соматосенсорной коре заключается в организованном распространении возбуждения от многих нейронов, реагирующих на элементарные признаки стимула, к меньшему количеству нейронов, которые интегрируют все элементарные признаки в комплекс.

От каждого участка кожи информация достаётся не отдельному нейрону соматосенсорной коры, а популяции клеток, в рецептивные поля которых входит этот участок. Одни нейроны реагируют на прикосновение, другие на постоянное давление, третьи – на движение по коже и т. д. Клетки, специализирующиеся на обработке информации от определённых рецепторов объединяются в кортикальные колонки. Исследовавший этот вопрос в 50-х годах ХХ столетия Вернон Маунткастл (Mountcastle W.) сначала безуспешно пытался найти взаимосвязь между разными типами рецепторов и нейронами какого-либо из шести слоёв коры. После ему удалось установить, что функциональные объединения кортикальных нейронов происходят не по горизонтали, т. е. в пределах одного слоя, а по вертикали, через все шесть слоёв коры: такое объединение было названо колонкой.

Диаметр кортикальных колонок составляет приблизительно 0,2 – 0,5 мм, её нейроны возбуждаются преимущественно от рецепторов одного типа. Этому способствует анатомическая организация окончаний нейронов таламуса, доставляющих информацию в колонку. Ветви аксонов таламических нейронов заканчиваются в основном в пределах одной колонки. Такая организация колонки позволяет считать её элементарной функциональной единицей. Колоночная организация обнаруживается не только в соматосенсорной коре, она характерна для коры в целом – это основополагающий принцип её организации.

Кроме первичной соматосенсорной коры S 1 существует вторичная соматосенсорная кора или S 2, которая находится на верхней стенке латеральной (сильвиевой) борозды, разделяющей теменную и височную доли. Большую часть входов во вторичную сенсорную кору образуют клетки областей S 1 от обоих полушарий, а поэтому в областях S 2 представлены обе половины тела. Выходы из первичной сенсорной коры, а также из вторичной – S 2, направлены к прилежащим регионам теменной коры – это ассоциативные области, которые интегрируют все сенсорные функции. Кроме того, от поля 2 существует выход к первичной моторной коре, он имеет большое значение для осуществления точных движений.

Информация к зрительной коре поступает от сетчатки глаз, где в ответ на действие квантов света возникают гиперполяризующие рецепторные потенциалы её фоторецепторных клеток – палочек и колбочек, которые при посредстве биполярных клеток возбуждают ганглиозные. Длинные аксоны ганглиозных клеток образуют зрительные нервы. У каждой ганглиозной клетки есть своё округлое рецептивное поле, состоящее из двух антагонистических зон: центральной и периферической. Одна из них возбуждается при попадании на фоторецепторы света (on-клетки), другая – при затемнении (off-клетки) – таким образом каждое рецептивное поле воспринимает контраст между освещённым и затемнённым участками зрительного поля (Рис. 9.4). Примерно в половине рецептивных полей on-клетки расположены в центре, а off-клетки – на периферии, в другой половине рецептивных полей эти зоны меняются местами. При участии тормозных клеток, осуществляющих латеральное торможение, сетчатка выделяет такие признаки попавшего в поле зрения объекта, как форма, цвет и характер движения. Эти субмодальности перерабатываются параллельно.

Идущие от сетчатки зрительные нервы частично перекрещиваются и передают информацию латеральному коленчатому телу, являющемуся составной частью таламуса; при этом переключении сохраняется принцип ретинотопической организации. Отсюда информация передаётся к первичной зрительной коре, причём сигналы поступают к входным звёздчатым клеткам IV слоя первичной зрительной коры, а от них к расположенным поблизости пирамидныым нейронам, которые называют простыми потому, что они активируются линейными стимулами определённой ориентации, воспринятыми фоторецепторными клетками сетчатки (Рис. 9.5).

Здесь по-прежнему соблюдается ретинотопический принцип, т. е. определённым рецептивным полям сетчатки соответствует общее рецептивное поле, образованное простыми нейронами зрительной коры. Однако это поле имеет не округлую, характерную для сетчатки, а вытянутую в длину форму, в котором находятся как on-, так и off- чувствительные клетки, отвечающие либо на появление света, либо на его исчезновение..

Если рецептивное поле сетчатки равномерно освещается, то простые нейроны коры не активны. Когда же в зрительном рецептивном поле появляется раздражитель в виде светлой полосы на тёмном фоне или тёмной полосы – на светлом, или в виде грани между светлым и тёмным, простые нейроны активируются. Разные рецептивные поля, образованные простыми клетками зрительной коры, различаются способностью реагировать на определённый наклон появившейся в поле зрения полосы. Существует около 20 популяций простых нейронов, отличающихся одна от другой тем, что реагируют на разные углы наклона линейного стимула: одни на вертикальные, другие на горизонтальные, третьи – на наклонённые под разными углами. Каждая популяция различает угол наклона стимула в пределах около 10° – на определённый ("свой") угол наклона она даёт самый сильный ответ.

Если простые нейроны зрительной коры располагаются в IV слое, то клетки другой разновидности – комплексные нейроны облюбовали для себя 2, 3, 5 и 6 слои коры. Некоторые из комплексных нейронов активируются входными звёздчатыми клетками из IV слоя, но большинство из них получают информацию от ближайших простых нейронов, примыкающих к четвёртому слою. У комплексных нейронов одинаковая с их простыми соседями способность давать особенно сильный ответ на линейный стимул с определённым углом наклона. Но их рецептивное поле существенно больше, чем у простых нейронов, поскольку к одному комплексному нейрону конвергируют сразу несколько простых. Кроме того, комплексные нейроны почти не придают значения чётким границам между светлым и тёмным: внутри их большого рецептивного поля on- и off- зоны уже не играют важной роли. Зато многие комплексные клетки специализируются на переработке информации о характере движения стимула: например, одни сильнее активируются, когда объект появляется в поле зрения, другие – когда он из него уходит. В результате совместной деятельности простых и комплексных клеток происходит определение контуров и формы сложного объекта.

Простые и комплексные клетки со сходными свойствами, т. е. предпочитающие определённый угол наклона линейного стимула, объединяются в вертикальные колонки (Рис 9.6).

Каждая колонка, ориентированная на определённый наклон стимула, в своём IV слое имеет концентрические рецептивные поля, а над и под ними однородную популяцию простых нейронов. Простые нейроны передают информацию комплексным клеткам из своей колонки, есть в колонке и тормозные нейроны. Ориентированная на определённый угол наклона стимула колонка имеет диаметр около 30-100 мкм. Соседние с нею колонки ориентированы на другой угол наклона, отличающийся примерно на 10°. Смежные колонки, располагаясь радиально, образуют суперколонку или модуль. Он содержит набор колонок, необходимых для ориентации в пределах 360°, а также размещённые между ними вставки нейронов, специализирующихся на переработке информации о цветовых характеристиках стимула. Такие клетки удаётся обнаружить по высокой концентрации в них митохондриального фермента – цитохромоксидазы; эти клетки отсутствуют в IV слое, а для обозначения их скоплений используют термин blobs – капли.

Больше половины комплексных нейронов ретинотопически организованной зрительной коры реагирует на информацию от обоих глаз, в каждом из которых соответствующие рецептивные поля занимают одинаковое положение. Для таких бинокулярных клетки важно, чтобы один глаз подтвердил то, что увидел другой; они сильнее возбуждается при стимуляции обоих глаз. У большинства бинокулярных клеток обнаружена глазодоминантность: на сигналы от одного глаза они реагируют сильнее, чем от другого. Сигналы от каждого глаза, чередуясь, поступают к клеткам IV слоя независимо друг от друга.

Соседние ориентированные колонки имеют между собой горизонтальные связи. Эти соединения обеспечивают синхронность возбуждения клеток коры, что очень важно для интеграции перерабатываемой информации, соединения данных отдельных рецептивных полей в цельный образ. Однако первичная зрительная кора является только первой ступенью переработки информации, которая продолжается уже за пределами этой области.

Вторичная зрительная кора состоит из многих функционально отличающихся областей: за пределами стриарной коры у обезьян обнаружен 31 регион (у человека, возможно ещё больше), относящийся к переработке зрительной информации. Все эти области коры тесно связаны друг с другом, выявлено свыше 300 соединительных путей между ними, по которым поток информации перемещается преимущественно от выполняющих более простые операции регионов к комплексным, в которых происходит следующий этап интеграции.

Сравнительно недавно с помощью позитронно-эмиссионной томографии было установлено, что вторичная престриатная кора, примыкающая к первичной зрительной, по-видимому, участвует в формировании цветового ощущения и восприятии движущихся объектов. Через неё от первичной зрительной коры идут два главных пути: вентральный и дорсальный (Рис. 9.7).

Вентральный путь проходит к нижней части височной доли, у нейронов которой очень большие рецептивные поля и уже нет ретинотопической организации: здесь происходит опознание зрительного стимула, устанавливается его форма, величина и цвет. Кроме того, около 10% клеток этой области избирательно реагируют на появление в зрительном поле рук и лиц, причём в опознании рук важную роль играет положение пальцев, а при опознании человеческого лица одни нейроны особенно активны, когда оно обращено в фас, а другие – когда оно повёрнуто в профиль. Поражение этих областей может привести к прозопагнозии (от греч. прозоп – лицо; гнозис – знание; а – обозначение отрицания), когда человек перестаёт узнавать знакомые ему лица.

В средней височной извилине, а также в области верхней височной борозды находятся нейроны, необходимые для восприятия движущихся объектов. Эта функция играет очень важную роль в поведении большинства животных, а человек и развитые приматы при участии этой области коры способны фиксировать внимание и на неподвижных объектах. Полученная информация о движении видимых объектов используется также для осуществления произвольных следящих движений глаз и для ориентировки в пространстве при собственном движении.

Дорсальный путь от первичной зрительной коры проходит через дорсальную экстрастриарную кору к задне-теменным областям. Его функциональное значение состоит в определении взаимного расположения всех зрительных стимулов. Повреждения этой области коры сопровождаются промахиванием, когда пациент намерен взять предмет рукой, хотя он видит этот предмет и способен безошибочно описать его форму и цвет. Таким образом, если вентральный путь от зрительной коры приводит к ответу на вопрос "что" представляет собой объект, то дорсальный имеет отношение к вопросу "где" он находится.

9.4. Слуховая кора

Первичная слуховая кора в каждом полушарии расположена в глубине сильвиевой борозды, отделяющей височную долю от лобной и передних отделов теменной доли (поле 41). Она окружена вторичной слуховой корой. К первичной слуховой коре поступает информация от волосковых клеток, находящихся во внутреннем ухе. В зависимости от их расположения в улитке, волосковые клетки обнаруживают избирательную чувствительность к звуковому сигналу определённой частоты в диапазоне от 20 до 16000 Гц, т. е. разные волосковые клетки "настроены" на определённый тон, на определённую высоту звука (кодирование информации по принципу локализации рецепторов).

Информация об интенсивности звукового раздражителя кодируется частотой импульсации от соответствующих этому раздражителю волосковых клеток. Если в звуке содержится несколько частот, то активируется несколько групп рецепторов и афферентных волокон. Слуховой тракт довольно сложен, он включает в себя от пяти до шести нейронов, которые имеют многочисленные возвратные коллатерали и осуществляют передачу сигналов с одной стороны на другую. При переработке сигналов в слуховом тракте сохраняется тонотопическая организация.

Кортикальные колонки слуховой коры тоже организованы тонотопически: образующие их нейроны настроены на один определённый тон. В передних областях слуховой коры находятся колонки, "настроенные" на высокие тоны, а позади них – колонки, получающие информацию о более низких тонах. Параллельно с обработкой информации о высоте тона в соседних колонках этой же области коры перерабатываются сигналы об интенсивности звука и о временных интервалах между отдельными звуками.

Для отдельных нейронов слуховой коры самыми сильными стимулами могут оказаться звуки определённой длительности, повторяющиеся звуки, шумы, т. е. звуковые раздражители с широким диапазоном частот. Нейроны такого рода являются простыми. Наряду с ними существуют комплексные нейроны, стимулами для которых могут быть определённые частотные или амплитудные модуляции звуков, разные частотно-пороговые минимумы. Здесь соблюдается тот же принцип переработки информации, что и в зрительной коре: от регистрации элементарных признаков раздражителя (простые нейроны) – к формированию слухового образа (комплексные нейроны).

Большинство нейронов слуховой коры возбуждается при поступлении сигналов от контрлатерального, т. е. противоположного уха, но есть и такие, что активируются сигналами от ипсилатерального уха, т. е. находящегося на той же стороне. Некоторые нейроны получает информацию от обоих ушей, что имеет особое значение для формирования бинаурального слуха, позволяющего устанавливать положение источника звука в пространстве. В целом же в слуховой коре наблюдается тот же принцип обработки информации, что и в зрительной: простые нейроны служат детекторами определения различных составляющих звукового сигнала, а комплексные нейроны осуществляют их синтез, необходимый для целостного восприятия.

Полное двустороннее повреждение слуховой коры, спрятанной в глубине сильвиевой борозды, у человека бывает очень редко, к тому же при таких повреждениях всегда страдает окружающая ткань. В таких случаях обычно развивается словесная глухота, при которой нарушается способность понимать значение слов. Как ни удивительно, но после двустороннего повреждения слуховой коры у экспериментальных животных не наблюдается дефицит восприятия тонов, однако ухудшается различение одного тона с другим и определение стороны, левой или правой, на которой находится источник звука.

Здесь происходит интеграция разных сенсорных функций, прежде всего соматосенсорной, зрительной и слуховой, эта ассоциативная область особенно связана с когнитивными процессами – мышлением и речью, хотя и то, и другое требует совместной деятельности многих регионов коры, а не одних лишь ассоциативных полей. Ассоциативная кора организована подобно сенсорным проекционным областям: её нейроны объединены в вертикальные колонки.

Задняя часть коры теменных долей (поля 5 и 7) получает информацию от соматосенсорной, зрительной (дорсальный путь) и слуховой коры (Рис. 9.8).

Объединение этой информации даёт возможность ориентироваться в окружающем мире и соотносить его с собственным телом, а также с отдельными частями тела: всё это можно назвать пространственным ощущением. При этом функциональное значение левой и правой заднетеменных областей оказывается не одинаковым, о чём можно судить по последствиям поражения левой или правой половины.

Повреждение доминантной половины, которой у большинства людей является левая, может привести к нарушениям речи и письма, а иногда к утрате способности различать левую и правую стороны, узнавать на ощупь форму предметов. При повреждении недоминантной, в большинстве случаев правой половины, нарушений речи, как правило, нет, но почти утрачивается сенсорная связь с левой половиной тела, хотя там и сохраняется сенсорная чувствительность. Такие больные по существу игнорируют свою левую половину, например, когда одеваются или когда умываются, иногда они могут не признавать собственную левую руку или ногу.

Такое отношение распространяется не только на левую половину тела, но и на левую половину окружающего мира. Хорошо известны автопортреты художника Антона Рёдершайдта, который после перенесённого инсульта в правой задне-теменной области изображал только левую половину своего лица. А вот у французского карикатуриста Сабаделя инсульт повредил левую задне-теменную область и художник потерял речь, а правая его рука оказалась парализованной. Он научился работать левой рукой, восстановил своё мастерство и даже собственный стиль, причём, в отличие от Рёдершайдта правильно передавал перспективу и пространство.

Причина игнорирования левой половины тела у людей с повреждением правой заднетеменной области заключается в утрате сознательного контроля за ней и характерном изменении памяти, когда больной пренебрегает не только реальными предметами слева, но и воспоминаниями об этих предметах. Для формирования ощущения ему необходимо переносить внимание на тот или иной предмет.

Исследования, выполненные с помощью позитронно-эмиссионной томографии показали, что изменения направления внимания у здоровых людей связаны с активацией заднетеменной, а также фронтальной коры. Однако каждая из этих областей решает разные задачи, связанные с распределением внимания. Теменная область активируется, когда происходит только переключение внимания с одних сенсорных сигналов на другие, а приведёт это затем к двигательной активности или нет – не имеет значения. В отличие от этого, лобная кора становится активной только в том случае, если переключение внимания сопровождается связанным с ним движением.

Когда больные с повреждением заднетеменных областей коры одновременно видят два зрительных стимула, из которых один появляется в левом, а другой в правом поле зрения, то они обычно не могут вспомнить стимул, появившийся со стороны, противоположной повреждению. Применение позитронно-эмиссионной томографии при сравнении таких больных со здоровыми людьми позволило выявить разную значимость левого и правого полушария при распределении внимания в пространстве. Оказалось, что правое полушарие может контролировать внимание как в левом, так и в правом поле зрения, тогда как левое полушарие способно это делать только в правом поле зрения. Таким образом, при удержании внимания на объектах, расположенных в правом поле зрения, активны оба полушария, а при переносе его на объекты, представленные в левое поле зрения, сознательный контроль осуществляет одно лишь правое полушарие. В правой заднетеменной области обнаруживаются два отдельных региона контроля, а в левой – только один.

Исследования электрической активности отдельных нейронов заднетеменной коры были проведены на обезьянах. В тот момент, когда в поле зрения появлялся световой сигнал и обезьяна переключала внимание на него, активность некоторых нейронов становилась максимальной и сохранялась такой до тех пор, пока животное интересовалось этим объектом. Если же обезьяна игнорировала сигнал, появившийся в поле её зрения, активность этих нейронов была значительно меньше. Эти и некоторые другие исследования привели к заключению, что именно активность нейронов заднетеменной коры определяет направленность внимания, необходимую для манипуляций с объектом. После того, как обезьяна зафиксирует внимание, чтобы лучше изучить вызвавший её интерес предмет, начинают активироваться нейроны других областей мозга, участвующие в зрительно-моторной координации, например, клетки лобной коры.

9.6. Префронтальная ассоциативная кора

В коре лобных долей различают моторные и ассоциативные области. Передние центральные извилины занимает первичная моторная кора. Непосредственно перед ней, на латеральной поверхности лобных долей, находятся два региона вторичной моторной коры: добавочный моторный ареал и премоторная кора. Вентрально от добавочной коры, в поясной извилине, обнаружены ещё две области вторичной моторной коры. Вторичная моторная кора большую часть афферентных сигналов получает от ассоциативной коры, а свои сигналы передаёт преимущественно моторной коре.

Всю остальную поверхность лобных долей занимает ассоциативная кора., которая подразделяется на два больших региона: префронтальную и орбитофронтальную кору. Префронтальная кора располагается дорсолатерально, а орбитофронтальная занимает медиальные и вентральные отделы лобных долей и относится к лимбической ассоциативной коре. Основная функция префронтальной коры состоит в формировании плана для выполнения комплексов моторных действий.

Большую часть информации, необходимой для произвольной деятельности, префронтальная область получает от заднетеменной ассоциативной коры. После того, как в заднетеменных областях коры произойдёт объединение сенсорной информации разных видов, в первую очередь, соматосенсорной со зрительной и слуховой начинается активация префронтальной коры, которая связана с заднетеменными областями многочисленными внутрикортикальными и субкортикальными связями, например, через таламус. Благодаря этому префронтальная кора получает полную пространственную карту находящихся в поле зрения предметов. Сведения о внешнем пространстве здесь объединяются с информацией о положении тела и отдельных его частей, причём префронтальная кора включает все эти данные в кратковременную рабочую память. На этой основе создаётся план предстоящих действий, т. е. из множества возможных вариантов деятельности выбираются необходимые и в наиболее рациональной последовательности. Прежде всего программируется положение глаз, направляемых на нужный предмет, предусматривается координация действий обеих рук и т. д. Большая часть выходящих из префронтальной коры сигналов поступает в премоторную область коры.

Префронтальная область коры отличается изобилием заканчивающихся в ней дофаминэргических окончаний. Дофамин здесь выполняет, по-видимому, роль модулятора, необходимого для сохранения кратковременной рабочей памяти. После локальной инъекции в префронтальную область вещества, избирательно нарушающего дофаминэргическую передачу, ухудшается выбор правильных действий, которые должна совершать обезьяна, чтобы добраться до корма.

С нарушениями в дофаминэргической системе связывают развитие шизофрении: у большинства шизофреников величина лобных долей меньше, чем у здоровых людей. При решении задач, связанных, например, с сортировкой игральных карт по предложенной инструкции, у нормальных людей увеличивается кровоток в лобных областях, что указывает на повышенную активность нейронов. При шизофрении кровоток в области лобных долей тоже увеличивается, но значительно меньше, чем у здоровых людей. Больные начинают сортировку точно по инструкции, но скоро перестают ею руководствоваться, хотя без труда способны повторить инструкцию. Если предложить им нажимать правой рукой кнопку при включении лампочки одного цвета, а левой- при включении другого, то, несколько раз правильно выполнив инструкцию, они сбиваются и либо нажимают только одну кнопку в ответ на разные сигналы, либо нажимают разные кнопки в произвольном порядке. Примечательно, что и здесь они не забывают инструкцию и в любое время могут её повторить. Это говорит о том, что к ухудшению деятельности приводит не расстройство долговременной памяти, а нарушение взаимодействия между теменно-височно-затылочной и префронтальной областями.

К лимбической коре относят медиальные и вентральные поверхности лобных долей (поскольку они примыкают к глазницам, их ещё называют орбитальной или орбито-фронтальной корой), часть медиальной поверхности затылочных долей, поясные извилины в глубине межполушарной щели, а также переднюю поверхность височных долей. Лимбическая кора взаимодействует с лимбической системой мозга (Рис. 9.9), которая состоит из ряда связанных друг с другом структур, расположенных по средней линии вокруг таламуса наподобие его каймы (limbus – кайма, край).

В лимбическую систему включают миндалины – группу ядер в передней части височных долей. Позади них, в средней части височных долей расположен гиппокамп, примыкающий к нижней части таламуса. К гиппокампу присоединяется свод – большое скопление волокон, представляющее собой важнейший путь лимбической системы: он направляется вдоль дорсальной поверхности таламуса вперёд, к мамиллярным телам и перегородке. Несколько пучков нервных волокон связывают перегородку и мамиллярные тела с миндалинами и гиппокампом и придают лимбической системе форму круга, что впервые заметил в 1937 году Джеймс Папец (Papez J. W.). На внутренней поверхности полушарий есть две извилины, которые относят обычно к лимбической системе: поясная и парагиппокампальная, первая из них опоясывает таламус с дорсальной стороны, а вторая – с вентральной.

Лимбическая кора получает информацию от вторичных сенсорных областей и играет очень важную роль в формировании мотиваций и эмоций и образовании долговременной памяти. Орбито-фронтальная кора, являющаяся частью лимбической ассоциативной коры, имеет прямые связи с миндалинами; с другой стороны, она влияет на создание плана будущих действий. Эти связи в значительной мере определяют эмоциональные аспекты поведения. При поражении лобных долей нарушается формирование мотиваций и затрудняется прогнозирование результатов действий, такие больные отличаются вспыльчивостью, грубы в общении с другими людьми и, вместе с тем, легкомысленны.

9.8. Височная кора

Как было уже сказано, здесь находятся первичная и вторичная слуховые области. Когда Пенфилд стимулировал первичную слуховую кору при проведении нейрохирургических операций у пациентов возникали элементарные акустические ощущения. Раздражение вторичных слуховых областей, находящихся в верхней височной области, сопровождалось ощущением шорохов или шумов, причём многие пациенты связывали их с пережитыми прежде, когда-то услышанными звуками. Нижние области височных долей необходимы для обработки зрительной информации, а их повреждения, как показано в экспериментах на обезьянах, затрудняют требующий обращения к памяти процесс научения при решении некоторых задач. Таким образом, переработка информации в височной коре связана с использованием памяти о прошлом опыте.

После удаления некоторых областей височной коры и гиппокампа (с целью устранения эпилепсии) у пациентов появлялись нарушения определённых видов долговременной памяти. Ухудшение памяти оказывалось более глубоким, если хирургическое вмешательство было двусторонним. При повреждении только левой височной области больные хуже, чем до операции, могли вспомнить предъявленный им список существительных, а при повреждении правой височной области вербальная память почти не изменялась, но хуже запоминались образцы рисунков, геометрических фигур, человеческих лиц. С той поры принято считать, что височная кора имеет отношение к формированию памяти.

С помощью двух отводящих электродов, лежащих на поверхности коры больших полушарий, можно зарегистрировать биопотенциалы, возникающие с частотой от 1 до 50 Гц. Наблюдать за изменениями биоэлектрической активности удаётся и посредством монополярной регистрации, когда активный электрод располагается на поверхности коры, а электрод сравнения – на некотором расстоянии от него, например, на мочке уха. Полученная при таких условиях отведения запись называется электрокортикограммой.

Колебания биопотенциалов, связанные с изменяющейся активностью корковых нейронов, можно регистрировать с помощью электродов, прикреплённых к коже головы. Полученную таким путём запись называют электроэнцефалограммой (ЭЭГ). В повседневной практике электроды на голове размещаются по стандартным схемам, позволяющим судить об изменениях биоэлектрической активности как между каждой парой таких электродов (биполярное отведение), так и в отдельных точках (монополярные отведения). В последнем случае индифферентный электрод прикрепляют к мочке уха или сосцевидному отростку, где электрические процессы так незначительны, что их можно принять за нуль.

Электроэнцефалограмма отражает изменения активности нейронов коры, её картина зависит от расположения электродов и уровня бодрствования. У активно бодрствующего человека на ЭЭГ преобладает т. н. b-ритм, который характеризуется низкой амплитудой регистрируемых потенциалов при сравнительно высокой частоте волн – от 13 до 26 Гц. Во время расслабленного бодрствования, когда человек лежит с закрытыми глазами, b-ритм начинает чередоваться с a-ритмом, отличающимся большей амплитудой и меньшей частотой (8-12 Гц). Такое изменение называют синхронизацией ритма, она обусловлена ритмическим действием на кору некоторых ядер таламуса.

Если подействует стимул, вызывающий ориентировочную реакцию, и человек откроет глаза, то на ЭЭГ a-ритм тотчас же сменяется b-ритмом: этот феномен получил название блокады a-ритма (Рис. 9.10). Таким образом, электроэнцефалограмма позволяет наблюдать не только за спонтанной электрической активностью коры, но и за нейронными процессами, связанными с различными видами деятельности.

Резюме

В коре мозга содержится значительно больше нейронов по сравнению с другими регионами мозга. В большей части коры нейроны сгруппированы так, что можно выделить шесть чередующихся слоёв. Поступающая в кору от таламуса афферентная информация передаётся преимущественно входным нейронам IV слоя, а выходные нейроны содержатся главным образом в VI слое. Входы в кору организованы так, что переработку сходных сигналов осуществляет популяция нейронов, расположенных во всех шести слоях и образующих вертикальную колонку, а однородные колонки объединяются в модуль. Важнейший принцип переработки информации в коре состоит в том, что клетки, выполняющие элементарные функции, передают сигналы комплексным нейронам, а от разных типов комплексных нейронов сведения собираются в определённых регионах ассоциативной коры. Три ассоциативных области коры участвуют в различных когнитивных функциях, таких, как формирование ощущений, образование эмоций, планирование осознанных действий, возникновение долговременной памяти, генерация речи. Хотя каждая из ассоциативных областей специализируется на определённых задачах, все они участвуют в большинстве когнитивных функций, поскольку для такой деятельности необходима интегративная активность разных регионов мозга.

Вопросы для самоконтроля

130. Аксоны каких клеток образуют зрительный нерв?

А. Фоторецепторных; Б. Биполярных; В. Ганглиозных; Г. Нейронов таламуса; Д. Нейронов латерального коленчатого тела.

131. Какой зрительный стимул приводит к активации рецептивных полей простых нейронов первичной зрительной коры?

А. Равномерное освещение поля; Б. Равномерное затемнение поля; В. Движение стимула; Г. Цвет объекта; Д. Грань между светлым и тёмным.

132. В каком слое первичной зрительной коры сосредоточены простые нейроны?

А. II; Б. III; В. IV; Г. V; Д. VI.

133. В какую область коры направлен вентральный путь, начинающийся в первичной зрительной коре?

А. Префронтальная кора; Б. Лимбическая кора; В. Заднетеменная кора; Г. Нижневисочная область; Д. Соматосенсорная кора.

134. Связь каких областей коры особенно важна при определении места нахождения объекта в поле зрения?

А. Зрительная – соматосенсорная; Б. Зрительная – префронтальная; В. Зрительная – нижневисочная; Г. Зрительная – средневисочная; Д. Зрительная – заднетеменная.

135. В каком поле расположена первичная слуховая кора?

А. 5; Б. 7; В. 17; Г. 39; Д. 41.

136. После повреждения какой области коры может развиться синдром игнорирования половины тела?

А. Левая соматосенсорная область; Б. Правая соматосенсорная область; В. Правая заднетеменная кора; Г. Левая префронтальная область; Д. Правая моторная область.

137. Активация какой области коры требуется для того, чтобы перенести внимание с одного объекта на другой?

А. Первичная зрительная кора; Б. Вторичная зрительная кора; В. Нижневисочная область; Г. Средневисочная область; Д. Заднетеменная область.

138. Что из указанного ниже не относится к лобным долям мозга?

А. Соматосенсорная кора; Б. Премоторная кора; В. Добавочный моторный ареал; Г. Орбитофронтальная кора; Д. Первичная моторная кора.

139. При взаимодействии каких двух областей происходит создание плана предстоящих действий?

А. Первичная зрительная кора – экстрастриарные области коры; Б. Первичная зрительная кора – заднетеменная область; В. Вторичная моторная кора – первичная моторная кора; Г. Соматосенсорная кора – первичная моторная кора; Д. Заднетеменная область – префронтальная кора.

140. После локальной инъекции некоторых веществ в префронтальную область коры произошло нарушение последовательности действий, позволяющих обезьяне добираться до корма. В системе какого нейромедиатора эти вещества нарушают передачу сигналов?

А. Глутамат; Б. ГАМК; В. Адреналин; Г. Дофамин; Д. Ацетилхолин.

141. При повреждении какой области коры нарушается кратковременная рабочая память, необходимая для совершения определённой последовательности действий?

А. Префронтальная; Б. Орбитофронтальная; В. Первичная моторная кора; Г. Соматосенсорная кора; Д. Височная.

142. Что из указанного ниже не относится к лимбической коре?

А. Дорсальная поверхность лобных долей; Б. Медиальная поверхность лобных долей; В. Вентральная поверхность лобных долей; Г. Передняя поверхность височных долей; Д. Поясные извилины.

143. Что из перечисленного не принадлежит к лимбической системе?

А. Миндалины; Б. Гиппокамп; В. Свод; Г. Мозолистое тело; Д. Перегородка;

144. Какая из указанных функций нарушается при поражении лобных долей?

А. Долговременная память; Б. Прогнозирование результатов действий; В. Внимание; Г. Узнавание человеческих лиц; Д. Понимание значения слов.

На рисунке также показаны несколько больших областей коры большого мозга , не соответствующих жестким категориям первичных или вторичных моторных и сенсорных областей. Эти области называют ассоциативными областями, поскольку они получают и анализируют сигналы одновременно от многих регионов и моторной, и сенсорной коры, а также от подкорковых структур. Однако ассоциативные области имеют собственные специфические функции.

Наиболее важными ассоциативными областями являются: (1) теменно-затылочно-височная область; (2) префронталъная ассоциативная область; (3) лимбическая ассоциативная область. Далее объясняются функции этих областей.

Теменно-затылочно-височная область . Эта ассоциативная область занимает обширное пространство теменной и затылочной коры, ограниченное спереди соматосенсорной корой, сзади - зрительной корой, а сбоку - слуховой корой. Она обеспечивает высокий уровень анализа смыслового значения сигналов от всех окружающих сенсорных областей. Однако однородная теменно-затылочно-височная ассоциативная область имеет свое собственное функциональное деление.

1. Анализ пространственных координат тела (координации тела в пространстве). Область, которая начинается в задней теменной коре и распространяется в верхнюю затылочную кору, обеспечивает постоянный анализ пространственных координат всех частей тела, а также всего, что его окружает. Эта область получает зрительную сенсорную информацию от задней затылочной коры и одновременно - соматосенсорную информацию от передней теменной коры.
На основании всей этой информации осуществляется вычисление координат окружающего пространства, воспринимаемого с помощью зрения, слуха и поверхности тела.

2. Область понимания речи . Большая область для понимания речи, называемая область Вернике, лежит позади первичной слуховой коры в задней части верхней извилины височной доли. Подробнее мы обсудим эту область далее. Это наиболее важная область мозга для высших интеллектуальных функций, поскольку в основе почти всех этих функций лежит речь.

3. Область первичной обработки «визуальной» речи (чтения). Позади области понимания речи, главным образом в переднелатеральном регионе затылочной доли, располагается зрительная ассоциативная область, которая направляет зрительную информацию, передаваемую словами, прочитанными в книге, в область Вернике - область понимания речи. Эта так называемая область угловой извилины необходима для понимания значения визуально воспринимаемых слов. При ее отсутствии человек может отлично понимать речь на слух, но не при чтении.

4. Область наименования объектов . В самых латеральных частях переднего отдела затылочной доли и заднего отдела височной доли имеется область для наименования объектов. Названия объектов мы в основном узнаем, когда слышим их, т.е. с помощью органа слуха, тогда как физическую природу объекта мы воспринимаем по его внешнему виду, т.е. с помощью зрения.

В свою очередь, названия важны для понимания речи и на слух , и при чтении (функции, выполняемые областью Вернике, расположенной непосредственно над областью слышимых «имен» и впереди области, анализирующей видимые слова).

Московский гуманитарно-экономический институт

Тверской филиал

Кафедра прикладной психологии

Реферат по дисциплине

«Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем»

Тема: «Функциональная организация мозга».

Введение

1.2 Блок модуляции, активации нервной системы

1.3 Блок программирования, запуска и контроля поведенческих актов

2. Взаимодействие трех основных функциональных блоков мозга

Заключение

Список литературы

Введение

Открытие И.П. Павловым анализаторов и создание учения об условных рефлексах, в основе которого лежал объективный анализ динамики нервных процессов, послужило основой для развития современных материалистических представлений о динамической локализации мозговых функций - целостном и одновременно дифференцированном вовлечении мозга в любую из форм его активности.

Предложенный И.П. Павловым объективный условно рефлекторный метод исследования позволил наиболее адекватно подойти к экспериментальному решению проблемы функциональной организации мозга. И.П. Павлов развил и экспериментально обосновал представления об анализаторных системах, где каждый анализатор есть определенная анатомически локализованная структура от периферических рецепторных образований до проекционных зон коры головного мозга. Он предположил, что кроме локальных проекционных зон коры, выступающих в качестве «ядра коркового конца анализатора» (или проекционных зон коры), существуют периферические зоны представительства каждого анализатора, так называемые «зоны рассеянных элементов». В силу такой структурной организации все анализаторы, включая и двигательный анализатор, своими периферическими (корковыми) зонами перекрываются и образуют вторичные проекционные зоны коры, которые И.П. Павлов уже тогда рассматривал как «ассоциативный центры» мозга, составляющие основу для динамического взаимодействия всех анализаторных систем.

С позиций системной организации функций в деятельности мозга выделяют различные функциональные системы и подсистемы. Классический вариант интегративной деятельности мозга может быть представлен в виде взаимодействия трех основных функциональных блоков:

1) блок приема и переработки сенсорной информации - сенсорные системы (анализаторы);

2) блок модуляции, активации нервной системы - модулирующие системы (лимбико-ретикулярные системы) мозга;

3) блок программирования, запуска и контроля поведенческих актов - моторные системы (двигательный анализатор).

1. Три основных функциональных блока мозга

1.1 Блок приема и переработки сенсорной информации

Первый функциональный блок составляют анализаторы, или сенсорные системы. Анализаторы выполняют функцию приема и переработки сигналов внешней и внутренней среды организма. Каждый анализатор настроен на определенную модальность сигнала и обеспечивает описание всей совокупности признаков воспринимаемых раздражителей.

Анализатор - это многоуровневая система с иерархическим принципом ее конструкции. Основанием анализатора служит рецепторная поверхность, а вершиной - проекционные зоны коры. Каждый уровень этой морфологически упорядоченно организованной конструкции представляет собой совокупность клеток, аксоны которых идут на следующий уровень (исключение составляет верхний уровень, аксоны которого выходят за пределы данного анализатора). Взаимоотношения между последовательными уровнями анализаторов построены по принципу «дивергенции - конвергенции». Чем выше нейронный уровень анализаторной системы, тем большее число нейронов он включает. На всех уровнях анализатора сохраняется принцип топической проекции рецепторов. Принцип многократной рецептотопической проекции способствует осуществлению множественной и параллельной переработки (анализу и синтезу) рецепторных потенциалов («узоров возбуждений»), возникающих под действием раздражителей.

Нейрон, стоящий на выходе рецептивного поля, может выделять один признак раздражителя (простые детекторы) или комплекс его свойств (сложные детекторы). Детекторные свойства нейрона обусловливаются структурной организацией его рецептивного поля. Нейроны-детекторы более высокого порядка образуются в результате конвергенции нейронов-детекторов низшего (более элементарного) уровня. Нейроны-детекторы сложных свойств формируют детекторы «сверхсложных» комплексов. Высший уровень иерархической организации детекторов достигается в проекционных зонах и ассоциативных областях коры мозга.

Проекционные зоны анализаторных систем занимают наружную (конвекситальную) поверхность новой коры задних отделов мозга. Сюда входят зрительная (затылочная), слуховая (височная) и общечувствительная (теменная) области коры. В корковый отдел этого функционального блока включается также представительство вкусовой, обонятельной, висцеральной чувствительности.

Первичные проекционные зоны коры состоят главным образом из нейронов 4-го афферентного слоя, для которых характерна четкая топическая организация. Значительная часть этих нейронов обладает высочайшей специфичностью. Нейроны зрительных аппаратов коры реагируют только на узкоспециальные свойства зрительных раздражителей (оттенки цвета, характер линий, направление движения). Однако следует отметить, что в первичные зоны отдельных областей коры включены также нейроны мультимодального типа, реагирующие на несколько видов раздражителей.

Вторичные проекционные зоны коры располагаются вокруг первичных зон, как бы надстраиваясь над ними. В этих зонах 4-й афферентный слой уступает ведущее место 2-му и 3-му слоям клеток. Для этих нейронов характерно детектирование сложных признаков раздражителей, однако при этом сохраняется модальная специфичность, соответствующая нейронам первичных зон. Поэтому предполагается, что усложнение детекторных селективных свойств нейронов вторичных зон может происходить путем конвергенции на них нейронов первичных зон. В первичной зрительной коре (17-е поле Бродмана) содержатся в основном нейроны-детекторы простых признаков предметного зрения (детекторы ориентации линий, полосы, контраста и т. п.), а во вторичных зонах (18-е и 19-е поля Бродмана) появляются детекторы более сложных элементов контура: края, ограниченной длины линий, углов с различной ориентацией и др. Первичные (проекционные) зоны слуховой (височной) коры представлены 41-м полем Бродмана (рис. 1), нейроны которого модально специфичны и реагируют на различные свойства звуковых раздражителей. Как и первичное зрительное поле, эти первичные отделы слуховой коры имеют четкую рецептотопию. Над аппаратами первичной слуховой коры надстроены вторичные зоны слуховой коры, расположенные во внешних отделах височной области (22-е и частично 21-е поля Бродмана). Они также состоят преимущественно из мощно развитого 2-го и 3-го слоя клеток, реагирующих избирательно одновременно на несколько частот и интенсивностей: звукового раздражителя.

Рис. 1. Карта цитоархитектонических полей коры головного мозга. Конвекситальная поверхность коры больших полушарий: а - первичные поля; б - вторичные поля; в - третичные поля

Наконец, тот же принцип функциональной организации сохраняется и в общечувствительной (теменной) коре. Основой и здесь являются первичные или проекционные зоны (3-, 1- и 2-е поля Бродмана), толща которых также преимущественно состоит из обладающих модальной специфичностью нейронов 4-го слоя, а топография отличается четкой соматотопической проекцией отдельных сегментов тела. Вследствие чего раздражение верхних участков этой зоны вызывает появление кожных ощущений в нижних конечностях, средних участков - в верхних конечностях контрлатеральной стороны, а раздражение пунктов нижнего пояса этой зоны - соответствующие ощущения в контрлатеральных отделах лица, губ и языка. Над первичными зонами располагаются вторичные зоны общечувствительной (теменной) коры (5-е и частично 40-е поле Бродмана), состоящие преимущественно тоже из нейронов 2-го и 3-го слоев, и их раздражение приводит к возникновению более комплексных форм кожной и кинестетической чувствительности (см. рис. 1).

Таким образом, основные, модально-специфические зоны анализаторов мозга построены по единому принципу иерархической структурной и функциональной организации. Первичные и вторичные зоны, согласно И.П. Павлову, составляют центральную часть, или ядро, анализатора в коре, нейроны которого характеризуются избирательной настройкой на определенный набор параметров раздражителя и обеспечивают механизмы тонкого анализа и дифференцировки раздражителей. Взаимодействие первичных и вторичных зон носит сложный, неоднозначный характер и в условиях нормальной деятельности обусловливает согласованное содружество процессов возбуждения и торможения, которое закрепляет макро- и микроструктуру нервной сети, занятой анализом афферентного потока в первичных проекционных сенсорных полях. Это создает основу для динамического межанализаторного взаимодействия, осуществляемого в ассоциативных зонах коры.

Ассоциативные области (третичные зоны) коры являются новым уровнем интеграции: они занимают 2-й и 3-й клеточные (ассоциативные) слои коры, на которых протекает встреча мощных афферентных потоков, как одномодальных, разномодальных, так и неспецифических. Подавляющее большинство ассоциативных нейронов отвечает на обобщенные признаки стимулов - на количество элементов, пространственное положение, отношения между элементами и пр.

Конвергенция разномодальной информации необходима для целостного восприятия, для формирования «сенсорной модели мира», которая возникает в результате сенсорного обучения.