10.5. Инструменталната дейност на животните Изследването на инструменталната дейност на човекоподобните маймуни постави основата на проблема с мисленето при животните. С развитието на етологията списъкът от видове, към които е приложима концепцията за инструментална дейност, непрекъснато се разширява. Между

Reтикуето-ствОлново ниво на интеграция

Ретикуларната формация е филогенезачeski стара мозъчна система, което не представляваthедно анатомично цяло и морфологично представлява разнороден образчовации.Също така е трудно да се определи анатомичната степен на ретикуларната формация, която заема централно положение по цялата дължина на багажника (фиг. 68).

Невронната основа на интегриращата функция на ретикуларната формация е дълго растящВиед клетки, чиито аксони могат да разпространяват влияние както в каудалната, така и в ростралната посока. Ретикуларните клетки свързват различни части в рамките на ретикуларната формация, а последната с гръбначния мозък, мозъчните полукълба и малкия мозък.

Всяка сензорна система изпраща пътища в ретикуларната формация. Описани са мощните влияния на соматичните и висцералните нерви, което позволява да се разгледат ретиналните

куларна формация вистоваро-соматиченЮинтеграция.Показани са пътища към ретикуларната формация от ядрата на тригеминалния нерв, вестибуларните ядра и горната маслина.

Кората на главния мозък оказва регулаторно влияние върху дейността на ретикуларната формация. Пътищата от ретикуларната формация в низходяща посока - към гръбначния мозък, малкия мозък, ядрата на определени системи и във възходяща посока - към структурите на мозъчните полукълба до кората също са изградени по актуаленпринцип, който показва функционалната специализация на ретикуларните ядра.

Активността на ретикуларните неврони се характеризира с автогенен ритъм,който служи за извършване на тонизиращи влияния върху гръбначния мозък и мозъчните полукълба. Самите ретикуларни неврони са способни да реагират на стимулация на почти всички аферентни пътища или централни мозъчни структури. Тази широка конвергенция на влияния варира значително между различните ретикуларни единици и зависи от функционалното състояние на мозъка. Ако ретикуларният неврон диференцира входните влияния според техните модалности, то полисинапсът

тичните вериги от неврони с къси аксони, по които се разпространява активността в самата ретикуларна формация, лишават първоначалния сигнал от неговата модална специфичност. Следователно таламичните ядра получават активиране, което е продукт на мултимодална интеграция на ретикуларните неврони.

Диференцираният характер на конвергенцията, топичното фракциониране и хетерогенността в организацията на аферентните и еферентните връзки ни позволяват да заключим, че функциите, приписвани на ретикуларната формация, се отнасят главно интеграцияИ регулиранеразлични видове дейности.

П. К. Анохин (1968) обърна внимание на хетерохимичната чувствителност на отделните синапси и цели полиневронни вериги, активирани от стимули с различни биологични качества (болка, глад и др.) -

Ретикуларните влияния чрез подходящи пътища могат да достигнат до различни релейни ядра на сензорните системи и диференциално да модулират аферентните потоци. Доказано е например, че концентрирането на вниманието на животното върху визуален обект води до блокиране на предаването на сензорни импулси в слуховата система (P. Ernandets-Peon, 1962). Явленията, наречени пристрастяване, са свързани с регулаторната функция на ретикуларната формация. Тъй като привикването се счита за най-простият тип обучение, на ретикуларната формация се приписва определена роля във формирането на условни рефлекси (A. Gastaut, I. Ioshchi и др.).

Интегрирани на ретикуларно ниво, немодалните аферентни предавания, като се вземат предвид мотивационните фактори, формират импулсни тонични въздействия върху специфични сензорни системи, водещи до модулиране на съответната сигнализация през тях. В резултат на това се създават предпоставки за успешен синтез на различни сензорни сигнали на по-високи нива на мозъка.

Другата страна на възходящите ретикуларни влияния може да бъде създаването на таламокортикално ниво на такова функционално състояние (или централен мозъчен тон), което ще осигури адекватни условия за формиране на мултимодален аферентен синтез.

TАлаподигравам сеортикаленсто ниво на интеграция.

Неврофизиология на асоциативните системи на мозъка.Наред със специфичните и неспецифичните системи е обичайно да се разграничават като независима категория асоциативен таламокортикаленbнселектронни системи.По отношение на висшите бозайници това неговотодобразни структури, не принадлежащи към нито една сетивна система, а към полачпредоставяне на информация от множество сензорни системи.Асоциативните ядра на таламуса принадлежат към „вътрешните ядра“, аферентните входове към които идват не от сетивните лемнисални пътища, а от техните щафетни формирования.От своя страна тези ядра се проектират върху ограничени корови територии, които се наричат сътрудникVny полета.

Според анатомичните данни се разграничават две висши асоциативни системи на мозъка. Първата включва задната група асоциативни ядра, проектиращи се върху париеталната кора и се нарича TаламопариTнална система.Второто на ниво таламус се състои от медиодорзалното ядро ​​с неговата проекция към фронталната област на кората и се нарича таламофронтална система.И двете асоциативни системи са продукт на прогресивна диференциация на неспецифичния таламус и достигат значителни размери при примати и хора.

Таламопариетална система.Париеталната кора е мястото на широка хетеросензорна конвергенция по протежение на влакна от специфичните, асоциативни и неспецифични ядра на таламуса, както и по пътищата от сензорните кортикални области и симетричния кортекс на противоположното полукълбо.

Ориз. 69. Видове взаимодействие на мултимодални сигнали върху неврони на париеталната кора на мозъка на котки

На Аи Б : вляво - постстимул. хистограми (по оста x продължителността на латентния период, ms; по оста y - броят на потенциалите за действие); вдясно - импулсна активност на невроните; INобща (отдолу) и импулсна (отгоре) активност, отгоре надолу A:отговор на звук, светлина и звук 4~ t -" Bt -" r - към £ и B - отговор на соматично дразнене; светлина и светлина + соматична стимулация (две различни преживявания). Калибриране: 250 µV, 100 ms. На диаграмата: SSI - средна супрасилвиева извивка, точка - местоположение на микроелектродните следи

Светлинните въздействия имат най-силен ефект върху париеталния кортекс: те са описани тук заедно с мултисензорни и действителни зрителни неврони, които реагират на движения в определена посока на сложни геометрични форми. Понякога същите тези клетки реагират както на звукови стимули, така и на движения на очите.

F Три вида междусензорни взаимодействия са открити върху невроните на париеталния кортекс: I - сумиращ неврон, който при едновременна хетеросензорна стимулация реагира с по-силен разряд с по-кратък латентен период, отколкото на мономодални стимули; II инхибиторен неврон, латентният период на отговора се увеличава, когато стимулът се превърне от моносензорен в хетеросензорен и III - сложен детектор,който реагира с импулсен разряд само при сложно хетеросензорно въздействие и не реагира на изолирано прилагане на мономодални стимули (фиг. 69). Беше показано, че в париеталния кортекс има полисензорни клетки, които отразяват прекортикалното, таламично ниво на интеграция, заедно с такива

неврони, върху чиято мембрана се реализират действителните кортикални механизми на междусензорния синтез.

Париеталната асоциативна кора изпраща мощни низходящи връзки към много сетивни, лимбични, ретикуларни и двигателни системи на мозъка и дори образува влакна като част от кортикоспиналния тракт (O. S. Adrianov, 1976).

Всичко по-горе дава основание да се считат париеталните области на кората за най-важни дискриминационен- интегративенсапарат на мозъчните полукълба.

F След отстраняване на париеталните полета на кората настъпват дълбоки нарушения в условнорефлекторната дейност, както в отговор на прости мономодални, така и особено на мултимодални сложни сигнали. Това се дължи на специалната роля на теменната кора в контролирането на процесите на селективно внимание, оптимизирането на режима на текуща дейност, както и формирането на ориентировъчни движения към разпознаваем сигнал.

Като цяло таламопариеталната асоциативна система на мозъка е: 1) централния апарат

първичен едновременен анализ и синтез на ситуационна аферентация и задействане на механизми за ориентиращи движения, 2) един от централните апарати „диаграма на тялото“ и сензорен контрол на текущата двигателна активност и 3) най-важният елемент на предстартовата интеграция, участващ в формиране на холистични мултимодални изображения.

Таламофронтална система.Сензомоторният кортекс има множество проекции от специфични, асоциативни и неспецифични части на таламуса, асоциативни кортико-кортикални и транскалозални входове от противоположното полукълбо и се характеризира с наличието на сложни синаптични комплекси за конвергенцията на множество аферентни влияния върху един и същ неврон. Не само интерневроните, но и изходните елементи на сензомоторната кора - невроните на пирамидалния тракт - принадлежат към категорията на мултисензорните клетки.

f Установени са три типа реакции на мултисензорни неврони на сензомоторната кора: 1) пристрастяване,което се състои в намаляване на вероятността за отговор на всеки следващ стимул в серията; 2) сензитотдействие -засилване на отговора с повтарящи се приложения на стимула и 3) екстраполацияаз-формиране на проактивен отговор на неврон към всеки следващ стимул в серия.

Такива пластични пренареждания на реакционната активност на невроните, в зависимост от естеството на стимулацията и функционалното състояние, интензивността и модалния състав на стимулите, показват наличието на сложни механизми на функционална конвергенция, които са пряко свързани с формирането на системни реакции на целия организъм.

Това не може да се каже по отношение на собствените фронтални полета на дорзолатералната повърхност на прореалния гирус на котки, които според неврофизиологичните и морфологични данни все още нямат пряка връзка с интегративния

процеси на мозъка, а по-скоро се отнасят до структури от неспецифичен тип. В същото време мезидиобазалните участъци на фронталния кортекс образуват низходящи пътища към таламичните ядра на лимбичната система. Последствията от отстраняването на прореалния гирус при котки са дефицит на визуално разпознаване (L, V. Cherenkova, 1975) или нарушения в точността на визуално контролираните двигателни актове (Yu. A. Yunatov, 1981). Последното се свързва с факта, че основното пространство на фронталния кортекс на котките е заето от окуломоторното поле 8. Не са отбелязани нарушения в други сензорни системи или емоционално-мотивационната сфера.

0 Така могат да бъдат идентифицирани следните основни механизми на работата на асоциативните системи на мозъка (А. С. Батуев, 1979, 1981, 1984).

1. Механизъм.мUltiseнплевелна конвергенция.Спецификата му се определя от факта, че аферентните съобщения, носещи информация за биологичното значение на даден сигнал, се събират в асоциативните полета на кората. Такива избрани аферентни влияния влизат в интеграция на кортикално ниво, за да формират програма за целенасочен поведенчески акт.

2. Острие механизъмчesky пренареждания по време на хетеромотделносx сетивни въздействия.Динамичният характер на мултисензорната конвергенция може да се прояви или в селективно привикване, или в сенсибилизация, или накрая във формирането на екстраполационен тип реакции. Установена е важната роля на доминиращата мотивация при определяне на спектъра на конвергентните модалности и при организирането на интракортикална интеграция. За париеталния кортекс може да преобладава хоризонталният (ламинарен) тип интерневронна интеграция, а за сензомоторната асоциативна кора - вертикалният (модулен) тип интерневронна интеграция.

3. Механизъм за краткотрайно съхранение на следи от интеграция,състоящ се

при продължителна интракортикална или таламокортикална реверберация на импулсни потоци (виж Глава 6). Последното обяснява дефектите в паметта и ученето при котки и кучета след разрушаване на асоциативните полета на кората или съответните ядра на таламуса.

Еволюция на асоциативните системи

В паралелните серии, в които се развиват съвременните бозайници, въпреки запазването на общия план на структурата на мозъка, неговите таламо-кортикални системи са претърпели най-значимите морфофункционални преустройства. Кортикалните механизми на активността на сетивните системи достигат високо ниво на развитие с ясно изразена тенденция за увеличаване на асоциативните системи на мозъка със свойствата на полисензорно преобразуване. В динамиката на морфологичните трансформации има отделяне на зони на припокриване на кортикални проекции, с които е свързано осъществяването на най-сложните форми на висша нервна дейност.

В рамките на класа бозайници могат да се разграничат три основни нива на еволюция на асоциативните системи на мозъка. Трябва да се има предвид, че степента на развитие на асоциативните образувания на мозъка се счита за показател за филогенетичния статус на вида (G. I. Polyakov, 1964). Освен това мозъкът на насекомоядните се счита за предшественик с по-нататъшното му усложняване в паралелни редици от гризачи, месоядни и примати. Изследванията разкриха неясни граници на диференциация в неокортекса и несигурност във функционалната идентификация на неговите полета. Това е в съответствие с липсата на ясни граници между сетивните ядра в таламуса.

В същото време определена област на кората на таралежите (фиг. 70), според морфологични критерии, ни позволява да приемем присъщите интегративни свойства дори в рамките на такъв примитивно организиран неокортекс (G.P. Demyanenko, 1977). Примитивите се проектират в тази област на кората на таралежите.

Основните асоциативни ядра на таламуса са медиодорзални и постеролатерални. В тази област са открити както мултимодални моносензорни, така и полисензорни неврони (А. А. Пирогов, 1977). Такива кортикални елементи се активират предимно чрез един канал, произхождащ от недиференцираната задна група на таламичните ядра. По този начин тази таламокортикална система съчетава свойствата както на неспецифичните, така и на асоциативните системи на бозайниците (фиг. 70).

Показано е (I.V. Malyukova, 1974), че такава форма на визуално-слухова интеграция като двигателен условен рефлекс към едновременен комплекс не може да се развие при таралежите и опитът за формирането му води до невротични сривове. Въпреки това, сложен верижен моторен условен рефлекс може лесно да се формира в отговор на мономодален сигнал и се унищожава след отстраняване на асоциативната област на неокортекса. Най-фините компоненти на сензомоторната интеграция, които завършват двигателния акт за производство на храна, страдат повече.

Следователно, въпреки че примитивната асоциативна система на таралежите все още не е в състояние да организира сложни актове на междусензорна интеграция, тя вече започва да участва в осъществяването на процесите на сензомоторния синтез.

Както вече беше посочено, насекомоядните са преки филогенетични предшественици на гризачи, месоядни животни и примати.

Изследване на дизайна на асоциативните системи на мозъка при плъхове, зайци, котки, кучета и низши маймуни доведе до следното заключение.

Първо ниво- гризачи, чийто мозък е близък до този на насекомоядните. При гризачите няма ясна диференциация на кората на таламуса на специфични и асоциативни зони. Известната дифузност на представянето на сензорните системи в мозъчните полукълба на гризачите корелира с относително ниското ниво на тяхната аналитична и синтетична активност.

Ориз. 70. Схемаеволюционен зрялнia integratienсмозъчен апарат при насекомоядни (а), месоядни (б) и примати (в):

са идентифицирани само две специфични сетивни системи - зрителни и соматични (сом и вис); тънките линии са техните проекционни пътища; дебели линии и защриховани области са асоциативни системи, дебели стрелки са кортико-кортикални връзки; пунктирани зони на еферентни кортикални проекции (главно пирамидални); зъбна мозъчна кора; Thai - визуален таламус, th. отпред - thalamofrontal-nan; th.-pariet - таламопариетална асоциативна система на мозъчните полукълба мозък

тел. Слабото изразяване на морфологична диференциация и функционална специализация на полисензорните структури при гризачите е фактор, определящ несъвършенството на интегративната функция на мозъка.

При белите плъхове образуването на условен рефлекс към визуално-слуховия комплекс също се оказа неефективно; многократното обучение в тази трудна задача доведе до невротични сривове. В същото време е възможно да се развие визуално-тактилен комплекс, въпреки че се характеризира с нестабилност. Приблизително подобна картина се очертава при зайци, при които разграничаването на светлинните и звуковите компоненти от едновременното им представяне в комплекс не достига ниво по-високо от 50-60%. Това отразява ниското ниво на аналитична и синтетична активност на насекомоядните и гризачите.

Второ ниво- месоядни, при които са развити челни и

париетални асоциативни полета и съответните структури на таламуса. Месоядните се характеризират със значителни структурни и функционални разлики в асоциативните таламокортикални системи от други мозъчни структури. Това е наличието на сложни невронно-синантични компоненти, към които се събират сензорни потоци, носещи биологично значима информация. Освен това таламопариеталната система отразява усложняването на актовете на пространствена ориентация и формирането на механизми, които съставляват текущия сензорен фон за извършване на целенасочени поведенчески действия. Таламопариеталната система е следствие от усложняването на дизайна и връзките на зрителната сензорна система; тя осигурява първичен междусензорен синтез, образува сложен комплекс от аферентация на околната среда и системата "схема на тялото".

Таламофронталната система е включена в кортикалната част на соматичната сензорна система с едновременна проекция на лимбичния апарат върху нея.

тов мозък. Таламофронталната система участва в организирането на интеграция преди стартиране и програмиране на сложни поведенчески действия. Процесите на мотивационно и емоционално оцветяване на поведенческите актове се отразяват тук в по-голяма степен поради преките връзки на тази система с целия лимбичен комплекс. В рамките на разреда на месоядните, фронталните отдели на неокортекса стават по-сложни, техният размер и функционална роля в организацията на сложни форми на поведение, които изискват мобилизиране на механизмите на краткосрочната и дългосрочната памет, се увеличават.

При месоядни животни (котки, кучета) развитието на условен рефлекс към мултимодален комплекс завършва в 10-15 експеримента. Нивото на диференциация на светлинните и звуковите компоненти от комплекса достига 70-90%; но това изисква редовно обучение. С други думи, сигналната стойност на комплекса се поддържа при условие на изчезване на реакциите към отделните компоненти. Следователно хищниците имат по-високо ниво на аналитично-синтетична активност, което се състои в способността да се интегрират мултимодални сигнали в холистичен образ.

Друг важен аспект от интегративната функция на мозъка е степента на развитие на процесите на паметта и способността въз основа на тях да се прогнозира предстоящото поведение. В естествените условия на съществуване на животните всяка поведенческа адаптация е относителна и има вероятностен характер. Следователно по отношение на биологичните условия на живот на животните в вероятностно променлива външна среда се извършва и вероятностно прогнозиране, което означава, че адаптивността на поведенческите програми се определя от степента на тяхната излишност и мобилност.

Изследвано е поведението в стационарни произволни среди. В отговор на звуков сигнал животното трябваше да отиде до една от двете хранилки, най-често до тази, където е най-вероятно да получи подкрепление. Степента на вероятност за подсилване от всеки

Коритото за доене се промени (А. С. Батуев, И. В. Малкжова, 1979; А. И. Карамян, И. Л. Малкжова, 1987). Котките са способни да формират поведение към хранилката, от което вероятността за подсилване на храната е най-висока. Освен това поведението им се променя в съответствие с промяната на вероятността за подсилване. Увреждане на предните части на неокортекса: tex (главно сензомоторната кора) запазва елементарните условни рефлекси, но унищожава способността за правене на вероятностни прогнози.

Процесите на междусензорна интеграция са достатъчно развити при месоядните, въпреки че кортикалното ниво на асоциативните системи на мозъка се припокрива с изходните зони на еферентните кортикални пътища. От друга страна, при месоядните животни ролята на предкоровото ниво на междусензорна интеграция е доста голяма и кората на главния мозък получава, заедно с модално специфични аферентни залпове, вече обработени неспецифични импулси от асоциативни ядра. И накрая, всяка от асоциативните системи при месоядните животни се характеризира с доминиране на един или друг сензорен вход, което естествено не допринася за постигането на пълна хетеросензорна интеграция.

Трето ниво -примати, при които асоциативните структури на таламуса с тяхната обширна и диференцирана проекция във фронталните и париеталните области на кората са включени в независимата интегрална интегративна система на мозъчните полукълба. Съществена характеристика на приматите са развитите кортикокортикални връзки, с помощта на които асоциативните полета могат да бъдат обединени в цялостна йерархично изградена система. Благодарение на компактната система от миелинизирани асоциативни влакна се увеличава ролята на кортикалното ниво на взаимодействие на специфични сензорни зони с асоциативния неокортекс. Асоциативните полета на неокортекса се характеризират с фина диференциация с образуването на интегрални структурни и функционални ансамбли от нервни елементи.

Спецификата на асоциативния неокортекс е конвергенцията на множество сензорни съобщения за биологичното значение на външната сигнализация в него в съответствие с доминиращата мотивация чрез аферентни канали, независими един от друг. В същото време се увеличава ролята на действителното кортикално ниво на междусензорна интеграция и осигуряване на процеси на краткосрочна памет. След унищожаването на фронталните или париеталните асоциативни полета на кората са дълбоко засегнати не само процесите на междусензорен синтез, ориентировъчно-изследователска дейност и краткосрочна памет, но и формирането на по-прости форми на условна рефлексна дейност.

Функционалното значение на отделните асоциативни системи се разширява и изяснява в сравнение с хищническите системи. Губи се преобладаването на който и да е сензорен вход и следователно се разширяват възможностите за тяхното интегриране. Възниква топографско отделяне на асоциативните полета от самите аферентни кортикални образувания, което намалява специфичното значение на сензомоторната интеграция и разширява ролята на кората в осъществяването на междусензорния аферентен синтез. Тяхната нарастваща взаимозависимост възниква, за да се осигури функционирането на интегралната интегративна система на полукълбата.

За примати (нисши маймуни) развитието на условни рефлекси до едновременен комплекс е сравнително лесна задача, тъй като в процеса на прилагане на сложен стимул компонентите спонтанно губят своята сигнална стойност и образуваните условни рефлексни връзки се запазват в продължение на месеци без допълнително обучение. "При маймуните може да се развие условен рефлекс дори до тричленен комплекс от мултимодални сигнали. Това показва по-високо ниво на аналитична и синтетична активност на мозъка на маймуните в сравнение с месоядните животни, което се отразява в по-голяма структурна диференциация и функция.

национална специализация на асоциативни таламокортикални системи.

Маймуните лесно се справят със задачите за вероятностно прогнозиране, но след разрушаване в областта на асоциативния фронтален кортекс губят тази способност, поведението им придобива монотонен персеверативен характер.

Очевидно способността да се използва предишен опит, записан в дългосрочната памет, за да се предскаже поведението в стационарни произволни среди претърпява значителни еволюционни трансформации, които се определят от степента на развитие на интегративните мозъчни системи, нивата на диференциация на които корелират със степента на усъвършенстване на аналитично-синтетичната дейност и организацията на сложни форми на поведение.

Онтогенезата е асоциативнасx мозъчни системи

Проучването на динамиката на формирането на асоциативни системи на мозъка показа хетерохронностb този процес, който очевидно се дължи на включването на отделни връзки на таламокортикалните системи в осигуряването на различни поведенчески актове, чиято последователност на съзряване се определя от тяхната необходимост за осъществяване на жизнените функции на новородено животно (зрели и незрели роден).

Според концепцията за системогенезата (P.K. Anokhin, 1968), неравномерното узряване на нервните елементи и връзките между тях се обяснява с участието им в структурата на различни функционални системи. Хетерохронността на тяхното съзряване се определя от значението им за оцеляването на организма, особено през критични периоди от живота (виж Глава 2), когато новороденото животно влиза в пряк контакт с околната среда. Анатомично и функционално първи узряват онези сензорни механизми (соматични, акустични), които осигуряват оцеляването в началните етапи на индивидуалното развитие.

В асоциативните ядра на таламуса са открити проекции към кората на главния мозък на новородени котенца (V.P. Babmindra, L.A. Vasilyeva, 1987). В същото време неспецифичните таламични ядра формират своите проекции към кората малко по-късно; тяхната основна роля е да контролират интраталамичната активност.

Въпреки ранното формиране на асоциативни системи, окончателното им съзряване настъпва за доста дълъг период от време и завършва при котки между 2-ия и 3-ия месец от живота.По това време котенцата първо формират пълноценен условен рефлекс към едновременен комплекс, доближава се по своите характеристики до подобен условен рефлекс на възрастно животно (Л. А. Василиева, Л. В. Черенкова, 1986).

Когато се преодолее първият критичен етап от постнаталното развитие, започва период на бързо диференциране на мозъчните структури и възникване на двустранни връзки от дифузен характер между тях. Формира се структурно-функционална матрица, която ще служи като основа за по-нататъшното разгръщане на координационни процеси и идентифициране на локални функционални структури.

По този начин принципът на развитие - от дифузно неспецифично към локално специфично (A.I. Karamyan, 1976) - е общ биологичен модел, който също управлява динамиката на развитието на асоциативните системи на мозъка.

И накрая, третият етап е свързан с момента на формиране на инхибиторни координационни механизми както в самата кора, така и в дълбоките структури. Появата на такива механизми осигурява фина специализация както на сензорните, така и на асоциативните системи на мозъка и следователно на различни интегрални поведенчески актове.

Различните области на кората се разделят, в зависимост от изпълняваната функция, на проекция (соматосензорна, визуална, слухова), двигателна и асоциативна (префронтална, парието-темпоро-тилна, лимбична) (фиг. 9.1). Соматосензорната кора заема постцентралния извивка на мозъка, разположена точно зад централната бразда, а пред тази бразда, т.е. в прецентралната извивка, е моторната кора (премоторната зона е разположена пред нея).

Първичната зрителна или набраздена кора заема медиалната част на тилната част (област 17 по Бродман), първичната слухова кора е разположена в дълбочината на страничната или Силвиева фисура (област 41). Информацията от вестибуларния апарат, необходима за поддържане на равновесие, влиза в постцентралната извивка. Там, в областта на езика, се обработват сигналите от вкусовите рецептори. Първичните проекционни зони са в съседство с вторичните, а цялата останала повърхност на мозъка е представена от асоциативната кора, която заема по-голямата част от повърхността му.

От окончанията на сетивните неврони, разположени на повърхността на тялото, както и в мускулите и сухожилията, се получава информация за допир и натиск върху кожата, за действието на температурни и болкови стимули, за промени в дължината и напрежението на различни мускулите се приемат по успоредни пътища към кората. Във всяка точка на превключване предаваният сигнал се обработва; всеки такъв информационен поток пристига в определена област на сензорния кортекс, където трябва да възникне синтез на цялостно усещане от различните характеристики на стимула. Къде и как става това?

През 30-те години на ХХ век в експерименти върху маймуни беше показано (W. Marshall), че потенциалите за действие естествено възникват в мозъчната кора във връзка с дразнене на повърхността на тялото. Установено е съответствие между различни части на тялото и повърхността на мозъчната кора, което прави възможно картографирането на пространственото представяне на тялото в мозъчната кора.

През 1937 г. неврохирургът Уайлдър Пенфийлд (Penfield W.), заедно с колегите си, оперира много пациенти с епилепсия и, за да открие патологичния фокус на възбуда, който причинява епилептични пристъпи, дозиран електрически ток дразни повърхността на мозъка. Тъй като операциите са извършени под местна анестезия, пациентите остават в съзнание и могат да говорят за своите усещания, свързани с електрическа стимулация на кората. Дразненето на различни части на постцентралните извивки на мозъка предизвиква усещане за докосване на определено място в противоположната половина на тялото. Тази област беше наречена соматосензорна кора или S 1. Изследванията, проведени в клиниката Пенфийлд, бяха обобщени чрез карта на соматосензорното представяне в кората - сензорния хомункулус, т.е. малкия човек (фиг. 9.2).

Пропорциите му не съответстват на тези на човешкото тяло, тъй като ръцете, лицето, устните и езикът са представени върху по-голяма площ от кората, отколкото цялото тяло. Тази диспропорция отразява относителната плътност на сензорната инервация: тя е много по-висока в онези части на тялото, които позволяват да се разграничат особено тактилните усещания и много малки промени в мускулната активност. Подобна диаграма на моторния хомункулус беше получена чрез сравняване на контракциите на различни мускули в отговор на електрическа стимулация на определени области на моторния кортекс на контралатералното, т.е. противоположното полукълбо в областта на прецентралния гирус (вижте глава 10).

Оригиналната схема на Пенфийлд беше допълнително усъвършенствана чрез изследвания на кората с помощта на точкови микроелектроди, което направи възможно записването на активността на отделните неврони в зависимост от естеството на стимулите, действащи върху ограничен участък от повърхността на тялото. Тази техника направи възможно разделянето на целия соматосензорен кортекс на четири области (фиг. 9.3), заемащи, в съответствие с разделението на кората според Бродман, полета 3a, 3b, 1 и 2. Поле 3a получава информация от рецепторите на мускули и стави, поле 3b - от повърхностни кожни рецептори: тази информация съдържа най-основните характеристики на стимула. В поле 1 се извършва допълнителна обработка на информацията, получена от кожните рецептори, а в поле 2 тя се комбинира с тази, която съдържа информация за мускулите и ставите. Така, ако в полета 3а и 3b се формират елементарни идеи за стимула, то в полета 1 и 2 се формират сложни.

И четирите полета получават информация от общата повърхност на тялото, но във всяко поле едно от усещанията доминира над останалите: в поле 3а - това е входът от рецепторите за разтягане, в 3b - от повърхностните кожни рецептори, в поле 2 - от рецептори, които реагират на силен натиск, а в поле 1 – от бързо адаптиращи се кожни рецептори. В полета 3a и 3b няма клетки, които възприемат информация за посоката на действие на стимула и неговото местоположение. Такива неврони се съдържат в полета 1 и 2 и само с тяхно участие е възможно да се определи триизмерната форма на обект, тоест да се формира пространствено усещане, както и да се установи посоката, в която се движи стимулът кожата. От някои неврони на полета 3а и 3b, аксоните се насочват към полета 1 и 2, където се събират в едни и същи клетки, което позволява на последните да реагират на различни сложни характеристики на стимула, например на неговия контур.

Поради конвергенцията на различни аферентни входове към неврони от области 1 и 2, техните рецептивни полета са по-големи от тези на неврони 3a и 3b. Така например, докато рецептивните полета 3a и 3b обикновено включват един пръст и едно или две кокалчета, рецептивните полета 1 и 2 включват множество пръсти, в съответствие с конвергенцията от множество области 3a и 3b. По този начин последователността на обработка на информацията в соматосензорния кортекс се състои от организирано разпространение на възбуждане от много неврони, които реагират на елементарни характеристики на стимул към по-малък брой неврони, които интегрират всички елементарни характеристики в комплекс.

От всяка област на кожата информацията се получава не от отделен неврон на соматосензорния кортекс, а от популация от клетки, чиито възприемчиви полета включват тази област. Някои неврони реагират на докосване, други на постоянен натиск, трети на движение по кожата и т.н. Клетките, които са специализирани в обработката на информация от определени рецептори, се комбинират в кортикални колони. Върнън Маунткасъл У., който изучава този въпрос през 50-те години на ХХ век, първо неуспешно се опитва да намери връзка между различни видове рецептори и неврони на всеки от шестте слоя на кората. След това той успя да установи, че функционалните асоциации на кортикалните неврони не се срещат хоризонтално, тоест в рамките на един слой, а вертикално, през всичките шест слоя на кората: такава асоциация се нарича колона.

Диаметърът на кортикалните колони е приблизително 0,2 - 0,5 mm, неговите неврони се възбуждат предимно от рецептори от един тип. Това се улеснява от анатомичната организация на окончанията на таламичните неврони, които доставят информация на колоната. Аксоналните клонове на таламичните неврони завършват главно в една и съща колона. Тази организация на колоната ни позволява да я разглеждаме като елементарна функционална единица. Колонната организация се среща не само в соматосензорната кора, тя е характерна за кората като цяло - това е основният принцип на нейната организация.

В допълнение към първичната соматосензорна кора S 1, има вторична соматосензорна кора или S 2, която е разположена на горната стена на страничната (Sylvian) фисура, разделяща париеталния и темпоралния дял. Повечето от входовете към вторичната сензорна кора се формират от клетки на S 1 зоните от двете полукълба и следователно двете половини на тялото са представени в S 2 зоните. Изходите от първичната сензорна кора, както и от вторичната - S 2, са насочени към съседните региони на теменната кора - това са асоциативни области, които интегрират всички сензорни функции. Освен това от поле 2 има изход към първичната моторна кора, която е от голямо значение за осъществяването на прецизни движения.

Информацията към зрителната кора идва от ретината, където в отговор на действието на светлинни кванти възникват хиперполяризиращи рецепторни потенциали на нейните фоторецепторни клетки - пръчици и конуси, които възбуждат ганглиозни клетки чрез биполярни клетки. Дългите аксони на ганглийните клетки образуват зрителните нерви. Всяка ганглийна клетка има свое закръглено рецептивно поле, състоящо се от две антагонистични зони: централна и периферна. Единият от тях се възбужда, когато светлината удари фоторецепторите (включени клетки), другият, когато е затъмнен (извън клетки) - по този начин всяко рецептивно поле възприема контраста между осветените и тъмните области на зрителното поле (фиг. 9.4). ). В приблизително половината от рецептивните полета on-клетки са разположени в центъра, а off-клетки са разположени в периферията; в другата половина от рецептивните полета тези зони сменят местата си. С участието на инхибиторни клетки, които извършват странично инхибиране, ретината идентифицира такива признаци на обект в зрителното поле като форма, цвят и естество на движение. Тези подмодалности се обработват паралелно.

Оптичните нерви, идващи от ретината, частично се пресичат и предават информация към латералното геникуларно тяло, което е неразделна част от таламуса; с това превключване принципът на ретинотопната организация се запазва. Оттук информацията се предава към първичния зрителен кортекс и сигналите пристигат до входните звездовидни клетки на слой IV на първичния зрителен кортекс, а от тях до близките пирамидални неврони, които се наричат ​​прости, защото се активират от линейни стимули на определена ориентация, възприемана от фоторецепторните клетки на ретината (фиг. 9.5).

Тук все още се наблюдава ретинотопният принцип, т.е. определени рецептивни полета на ретината съответстват на общо рецептивно поле, образувано от прости неврони на зрителната кора. Това поле обаче няма кръглата форма, характерна за ретината, а удължена форма, която съдържа както включени, така и нечувствителни клетки, които реагират или на появата на светлина, или на нейното изчезване.

Ако рецептивното поле на ретината е равномерно осветено, тогава простите кортикални неврони не са активни. Когато в зрителното рецептивно поле се появи стимул под формата на светла ивица на тъмен фон или тъмна ивица на светъл фон, или под формата на ръб между светло и тъмно, се активират прости неврони. Различните рецептивни полета, образувани от прости клетки на зрителната кора, се различават по способността си да реагират на определен наклон на ивица, която се появява в зрителното поле. Съществуват около 20 популации от прости неврони, които се различават една от друга по това, че реагират на различни ъгли на наклон на линеен стимул: някои на вертикални, други на хоризонтални, а трети на тези, наклонени под различни ъгли. Всяка популация разграничава ъгъла на наклона на стимула в рамките на около 10° - той дава най-силен отговор на определен („своя“) ъгъл на наклон.

Ако простите неврони на зрителната кора са разположени в слой IV, тогава клетки от различен тип - сложни неврони - са избрали слоеве 2, 3, 5 и 6 на кората. Някои от сложните неврони се активират от входни звездовидни клетки от слой IV, но повечето от тях получават информация от близките прости неврони, съседни на слой IV. Сложните неврони имат същата способност като техните прости съседи да произвеждат особено силен отговор на линеен стимул с определен ъгъл на наклон. Но тяхното възприемчиво поле е значително по-голямо от това на простите неврони, тъй като няколко прости се събират в един сложен неврон наведнъж. В допълнение, сложните неврони не придават почти никакво значение на ясните граници между светлината и тъмнината: в рамките на тяхното голямо възприемчиво поле, включените и изключените зони вече не играят важна роля. Но много сложни клетки се специализират в обработката на информация за естеството на движението на стимула: например някои се активират по-силно, когато даден обект се появи в зрителното поле, други, когато го напусне. В резултат на съвместната дейност на прости и сложни клетки се определят контурите и формата на сложен обект.

Прости и сложни клетки с подобни свойства, т.е. предпочитащи определен ъгъл на наклон на линеен стимул, се комбинират във вертикални колони (Фигура 9.6).

Всяка колона, ориентирана към определен стимулен наклон, в своя IV слой има концентрични рецептивни полета, а над и под тях хомогенна популация от прости неврони. Простите неврони предават информация на сложни клетки от колоната си; в колоната има и инхибиторни неврони. Колоната, ориентирана към определен ъгъл на наклон на стимула, има диаметър около 30-100 µm. Прилежащите към него колони са ориентирани под различен ъгъл на наклон, различаващ се приблизително с 10°. Съседни колони, разположени радиално, образуват суперколона или модул. Той съдържа набор от колони, необходими за ориентация в рамките на 360°, както и вложки от неврони, разположени между тях, които са специализирани в обработката на информация за цветовите характеристики на стимула. Такива клетки могат да бъдат открити по високата концентрация на митохондриалния ензим в тях - цитохромоксидаза; тези клетки отсъстват в слой IV и терминът петна се използва за обозначаване на техните натрупвания.

Повече от половината от сложните неврони на ретинотопно организирания зрителен кортекс реагират на информация от двете очи, във всяко от които съответните рецептивни полета заемат една и съща позиция. За такива бинокулярни клетки е важно едното око да потвърждава това, което другото вижда; те са по-възбудени, когато и двете очи са стимулирани. Повечето бинокулярни клетки показват очно доминиране: те реагират по-силно на сигнали от едното око, отколкото от другото. Сигналите от всяко око, редуващи се, достигат до клетките на слой IV независимо един от друг.

Съседните ориентирани колони имат хоризонтални връзки помежду си. Тези връзки осигуряват синхронизирано възбуждане на кортикалните клетки, което е много важно за интегрирането на обработената информация и свързването на данните от отделните рецептивни полета в кохерентен образ. Първичният зрителен кортекс обаче е само първият етап от обработката на информацията, който продължава извън тази област.

Вторичният зрителен кортекс се състои от много функционално различни региони: извън набраздения кортекс са открити 31 региона при маймуни (вероятно дори повече при хора), свързани с обработката на визуална информация. Всички тези области на кората са тясно свързани помежду си, между тях са идентифицирани над 300 свързващи пътища, по които потокът от информация се движи главно от региони, извършващи по-прости операции, към сложни, в които настъпва следващият етап на интеграция.

Сравнително наскоро, използвайки позитронно-емисионна томография, беше установено, че вторичната престриатна кора, съседна на първичната зрителна кора, изглежда участва във формирането на цветово усещане и възприемането на движещи се обекти. През него преминават два основни пътя от първичната зрителна кора: вентрален и дорзален (фиг. 9.7).

Вентралната пътека преминава към долната част на темпоралния лоб, чиито неврони имат много големи рецептивни полета и вече нямат ретинотопна организация: тук се разпознава зрителният стимул, установяват се неговата форма, размер и цвят. В допълнение, около 10% от клетките в тази област избирателно реагират на появата на ръце и лица в зрителното поле, а при разпознаването на ръцете важна роля играе позицията на пръстите, а при разпознаване на човешко лице някои невроните са особено активни, когато е обърнат напред, а други, когато е обърнат в профил. Увреждането на тези области може да доведе до прозопагнозия (от гръцки prosop - лице; gnosis - знание; a - обозначение на отрицание), когато човек престане да разпознава познати лица.

В средния темпорален гирус, както и в областта на горната темпорална бразда, има неврони, необходими за възприемането на движещи се обекти. Тази функция играе много важна роля в поведението на повечето животни, а хората и развитите примати, с участието на тази област на кората, са в състояние да фиксират вниманието върху неподвижни обекти. Получената информация за движението на видимите обекти се използва и за извършване на произволно проследяване на движенията на очите и за ориентация в пространството по време на собственото движение.

Гръбният път от първичния зрителен кортекс преминава през дорзалния екстрастриатен кортекс до задните париетални области. Неговото функционално значение е да определя взаимното разположение на всички зрителни стимули. Увреждането на тази област на кората е придружено от пропуск, когато пациентът възнамерява да вземе предмет с ръка, въпреки че вижда този обект и е в състояние да опише точно неговата форма и цвят. По този начин, ако вентралната пътека от зрителния кортекс води до отговор на въпроса „какво“ е даден обект, тогава дорзалната е свързана с въпроса „къде“ е той.

9.4. Слухова кора

Първичната слухова кора във всяко полукълбо е разположена дълбоко в Силвиевата фисура, която разделя темпоралния лоб от фронталния и предния париетален дял (област 41). Той е заобиколен от вторичната слухова кора. Първичната слухова кора получава информация от космените клетки, разположени във вътрешното ухо. В зависимост от местоположението си в кохлеята, космените клетки проявяват селективна чувствителност към звуков сигнал с определена честота в диапазона от 20 до 16000 Hz, т.е. различните космени клетки се „настройват“ на определен тон, на определена височина (кодираща информация базирани на принципа на локализационните рецептори).

Информацията за интензитета на звуковия стимул се кодира от честотата на импулсите от космените клетки, съответстващи на този стимул. Ако звукът съдържа няколко честоти, тогава се активират няколко групи рецептори и аферентни влакна. Слуховият тракт е доста сложен, включва от пет до шест неврона, които имат многобройни обратни колатерали и предават сигнали от едната страна на другата. При обработката на сигнали в слуховия тракт тонотопичната организация се запазва.

Кортикалните колони на слуховата кора също са организирани тонотопично: невроните, които ги образуват, са настроени на един специфичен тон. В предните области на слуховата кора има говорители, „настроени“ на високи тонове, а зад тях има говорители, които получават информация за по-ниски тонове. Паралелно с обработката на информация за височината, сигналите за интензитета на звука и интервалите от време между отделните звуци се обработват в съседни колони от същата област на кората.

За отделните неврони на слуховата кора най-силните стимули могат да бъдат звуци с определена продължителност, повтарящи се звуци, шум, т.е. звукови стимули с широк диапазон от честоти. Невроните от този вид са прости. Наред с тях има сложни неврони, стимулите за които могат да бъдат определени честотни или амплитудни модулации на звуци, различни честотни прагови минимуми. Тук се наблюдава същият принцип на обработка на информацията, както в зрителната кора: от записване на елементарни признаци на стимул (прости неврони) до формиране на слухово изображение (сложни неврони).

Повечето неврони в слуховата кора се активират от сигнали от контралатералното, т.е. противоположното ухо, но има и такива, които се активират от сигнали от ипсилатералното ухо, т.е. разположено от същата страна. Някои неврони получават информация от двете уши, което е от особено значение за формирането на бинаурален слух, което позволява да се установи позицията на източника на звук в пространството. Като цяло в слуховата кора се наблюдава същият принцип на обработка на информацията, както в зрителната кора: простите неврони служат като детектори за определяне на различните компоненти на звуковия сигнал, а сложните неврони извършват техния синтез, необходим за цялостно възприятие.

Пълното двустранно увреждане на слуховата кора, скрито в дълбините на Силвиевата фисура, е много рядко при хората, освен това при такова увреждане винаги страда околната тъкан. В такива случаи обикновено се развива словесна глухота, при която се нарушава способността за разбиране на смисъла на думите. Изненадващо, след двустранно увреждане на слуховата кора, експерименталните животни не показват дефицит в възприятието на тона, но се влошава разграничаването на един тон от друг и определянето на страната, лява или дясна, на която се намира източникът на звук.

Тук има интеграция на различни сензорни функции, предимно соматосензорни, визуални и слухови; тази асоциативна област е особено свързана с когнитивните процеси - мислене и реч, въпреки че и двете изискват съвместната дейност на много региони на кората, а не само на асоциативни полета. Асоциативният кортекс е организиран като сензорни проекционни зони: неговите неврони са организирани във вертикални колони.

Задната част на париеталния кортекс (зони 5 и 7) получава информация от соматосензорния, зрителния (дорзален път) и слуховия кортекс (Фигура 9.8).

Комбинирането на тази информация дава възможност да се ориентираме в света около нас и да го свържем със собственото си тяло, както и с отделни части на тялото: всичко това може да се нарече пространствено усещане. В този случай функционалното значение на лявата и дясната задна париетална област не е същото, както може да се съди по последствията от увреждане на лявата или дясната половина.

Увреждането на доминиращата половина, която при повечето хора е лявата, може да доведе до проблеми с говора и писането, а понякога и до загуба на способността да се прави разлика между лявата и дясната страна и да се разпознава формата на предметите чрез допир. Когато недоминиращата, в повечето случаи дясната половина е увредена, по правило няма говорни нарушения, но сетивната връзка с лявата половина на тялото е почти загубена, въпреки че сетивната чувствителност там е запазена. Такива пациенти по същество игнорират лявата си половина, например когато се обличат или мият, а понякога може и да не разпознаят собствената си лява ръка или крак.

Това отношение се простира не само върху лявата половина на тялото, но и върху лявата половина на околния свят. Известни са автопортретите на художника Антон Рьодершайд, който след инсулт в дясната задна теменна област изобразява само лявата половина на лицето си. Но френският карикатурист Сабадел получава инсулт, който уврежда лявата задна теменна област и художникът губи говор, а дясната му ръка е парализирана. Той се научи да работи с лявата си ръка, възвърна уменията си и дори собствения си стил и, за разлика от Рьодершайд, той правилно предава перспективата и пространството.

Причината за игнориране на лявата половина на тялото при хора с увреждане на дясната задна париетална област е загубата на съзнателен контрол върху нея и характерна промяна в паметта, когато пациентът пренебрегва не само реални обекти отляво, но и спомени на тези обекти. За да създаде усещане, той трябва да прехвърли вниманието си върху един или друг обект.

Проучванията, проведени с помощта на позитронно-емисионна томография, показват, че промените в посоката на вниманието при здрави хора са свързани с активиране на задния париетален, както и на фронталния кортекс. Всяка от тези области обаче решава различни проблеми, свързани с разпределението на вниманието. Париеталната област се активира, когато има само превключване на вниманието от един сензорен сигнал към друг и дали това води след това до двигателна активност или не, няма значение. Обратно, фронталният кортекс става активен само когато изместването на вниманието е придружено от свързано движение.

Когато пациентите с увреждане на задните париетални области на кората едновременно виждат два зрителни стимула, единият от които се появява в лявото, а другият в дясното зрително поле, те обикновено не могат да си спомнят стимула, който се е появил от страната, противоположна на увреждането. Използването на позитронно-емисионна томография при сравняване на такива пациенти със здрави хора направи възможно идентифицирането на различното значение на лявото и дясното полукълбо в разпределението на вниманието в пространството. Оказа се, че дясното полукълбо може да контролира вниманието както в лявото, така и в дясното зрително поле, докато лявото полукълбо може да прави това само в дясното зрително поле. По този начин, когато се поддържа вниманието върху обекти, разположени в дясното зрително поле, двете полукълба са активни, а когато се прехвърля върху обекти, представени в лявото зрително поле, само дясното полукълбо упражнява съзнателен контрол. Дясната задна париетална област показва две отделни контролни области, докато лявата област показва само една.

Изследвания на електрическата активност на отделни неврони в задната париетална кора са проведени при маймуни. В момента, когато в зрителното поле се появи светлинен сигнал и маймуната превключи вниманието си към него, активността на някои неврони стана максимална и остана такава, докато животното се интересуваше от този обект. Ако маймуната игнорираше сигнала, който се появи в полезрението й, активността на тези неврони беше значително по-малка. Тези и някои други изследвания доведоха до заключението, че активността на невроните в задния париетален кортекс определя посоката на вниманието, необходимо за манипулиране на обект. След като маймуната фиксира вниманието си, за да изучи по-добре обекта, който е предизвикал нейния интерес, започват да се активират неврони в други области на мозъка, участващи в визуално-моторната координация, например клетките на фронталния кортекс.

9.6. Префронтален асоциативен кортекс

В кората на фронталните лобове се разграничават моторни и асоциативни области. Предният централен гирус е зает от първичната моторна кора. Непосредствено пред него, на страничната повърхност на фронталните дялове, има две области на вторичната моторна кора: допълнителната моторна зона и премоторната кора. Вентрално на допълнителния кортекс, в cingulate gyrus, се намират още две области на вторичния моторен кортекс. Вторичният моторен кортекс получава повечето от аферентните си сигнали от асоциативния кортекс и предава своите сигнали предимно към моторния кортекс.

Цялата останала повърхност на фронталните лобове е заета от асоциативната кора, която е разделена на две големи области: префронтален и орбитофронтален кортекс. Префронталната кора е разположена дорзолатерално, а орбитофронталната кора заема медиалната и вентралната част на фронталните лобове и принадлежи към кората на лимбичната асоциация. Основната функция на префронталния кортекс е да формулира планове за изпълнение на набори от двигателни действия.

Префронталната област получава по-голямата част от информацията, необходима за доброволната дейност от задната париетална асоциативна кора. След интегрирането на сензорна информация от различен тип в задните теменни области на кората, предимно соматосензорни със зрителни и слухови, започва активирането на префронталната кора, която е свързана със задните париетални области чрез множество интракортикални и субкортикални връзки, напр. , през таламуса. Благодарение на това префронталната кора получава пълна пространствена карта на обектите в зрителното поле. Информацията за външното пространство се комбинира тук с информация за позицията на тялото и отделните му части, а префронталната кора включва всички тези данни в краткосрочната работна памет. На тази основа се създава план за предстоящи действия, т.е. от множеството възможни варианти за дейност се избират необходимите и то в най-рационална последователност. На първо място, позицията на очите, насочени към желания обект, се програмира, осигурява се координация на действията на двете ръце и т.н. Повечето от сигналите, излизащи от префронталния кортекс, влизат в премоторната област на кората.

Префронталната кора се характеризира с изобилие от допаминергични окончания. Допаминът тук очевидно играе ролята на модулатор, необходим за поддържане на краткосрочната работна памет. След локално инжектиране в префронталната област на вещество, което селективно нарушава допаминергичното предаване, изборът на правилните действия, които маймуната трябва да извърши, за да стигне до храна, е нарушен.

Развитието на шизофренията е свързано с нарушения в допаминергичната система: при повечето шизофреници размерът на фронталните лобове е по-малък, отколкото при здрави хора. Когато решават проблеми като сортиране на карти за игра според инструкциите, нормалните хора изпитват повишен кръвен поток във фронталните области, което показва повишена невронна активност. При шизофрения кръвотокът в челните лобове също се увеличава, но значително по-малко, отколкото при здрави хора. Пациентите започват да сортират точно според инструкциите, но скоро спират да ги следват, въпреки че лесно могат да повторят инструкциите. Ако ги помолите да натиснат бутон с дясната си ръка, когато включват крушка от един цвят, и с лявата си ръка, когато включват друг цвят, след като изпълнят инструкциите правилно няколко пъти, те се объркват и или натискат само един бутон в отговор на различни сигнали или натиснете различни бутони в произволен ред. Трябва да се отбележи, че тук те не забравят инструкциите и могат да ги повторят по всяко време. Това предполага, че това не е нарушение на дългосрочната памет, което води до влошаване на производителността, а нарушаване на взаимодействието между теменно-темпоро-тилната и префронталната област.

Лимбичната кора включва медиалната и вентралната повърхност на фронталните лобове (тъй като те са в съседство с орбитите, те се наричат ​​също орбитална или орбитофронтална кора), част от медиалната повърхност на тилните лобове, cingulate gyri дълбоко в interhemispheric фисура, както и предната повърхност на темпоралните лобове. Лимбичната кора взаимодейства с лимбичната система на мозъка (фиг. 9.9), която се състои от редица взаимосвързани структури, разположени по средната линия около таламуса като неговата граница (лимбус - граница, ръб).

Лимбичната система включва амигдалата, група от ядра в предната част на темпоралните дялове. Зад тях, в средната част на темпоралните лобове, е хипокампусът, съседен на долната част на таламуса. Към хипокампуса се присъединява форниксът, голяма колекция от влакна, които представляват най-важния път на лимбичната система: той минава по дорзалната повърхност на таламуса напред, към мамиларните тела и септума. Няколко снопчета нервни влакна свързват септума и мамиларните тела с тонзилите и хипокампуса и придават на лимбичната система кръгла форма, която е забелязана за първи път през 1937 г. от Джеймс Папез Дж. На вътрешната повърхност на полукълбата има две извивки, които обикновено се наричат ​​лимбична система: цингулата и парахипокампалната, първата от които обгражда таламуса от дорзалната страна, а втората от вентралната страна.

Лимбичната кора получава информация от вторичните сензорни области и играе много важна роля при формирането на мотивации и емоции и формирането на дългосрочна памет. Орбитофронталната кора, която е част от кората на лимбичната асоциация, има директни връзки с амигдалата; от друга страна, влияе върху създаването на план за бъдещи действия. Тези връзки до голяма степен определят емоционалните аспекти на поведението. Когато фронталните дялове са повредени, формирането на мотивация е нарушено и става трудно да се предскажат резултатите от действията; такива пациенти се характеризират с избухливост, груби са в общуването с други хора и в същото време са лекомислени.

9.8. Темпорална кора

Както вече споменахме, това е мястото, където се намират първичната и вторичната слухова зона. Когато Пенфийлд стимулира първичната слухова кора по време на неврохирургия, пациентите изпитват рудиментарни акустични усещания. Дразненето на вторичните слухови зони, разположени в горната темпорална област, е придружено от усещане за шумолене или шум и много пациенти ги свързват с чути преди това звуци. Долните области на темпоралните дялове са от съществено значение за визуалната обработка и е доказано, че увреждането им при маймуни нарушава процеса на учене на някои задачи, зависим от паметта. По този начин обработката на информацията в темпоралния кортекс е свързана с използването на памет за минали преживявания.

След отстраняване на някои области на темпоралната кора и хипокампуса (за елиминиране на епилепсията), пациентите развиват увреждания в някои видове дългосрочна памет. Увреждането на паметта е по-дълбоко, ако операцията е двустранна. Когато беше повредена само лявата темпорална област, пациентите можеха да запомнят списъка с представените им съществителни по-лошо, отколкото преди операцията, а когато дясната темпорална област беше повредена, вербалната памет остана почти непроменена, но образци от рисунки, геометрични фигури и човешки лицата се запомняха по-зле. Оттогава е общоприето, че темпоралната кора е свързана с формирането на паметта.

С помощта на два изходни електрода, разположени на повърхността на кората на главния мозък, е възможно да се регистрират биопотенциали, възникващи с честота от 1 до 50 Hz. Също така е възможно да се наблюдават промени в биоелектричната активност чрез монополярен запис, когато активният електрод е разположен на повърхността на кората, а референтният електрод е на известно разстояние от него, например на ушната мида. Записът, получен при такива условия на олово, се нарича електрокортикограма.

Флуктуациите в биопотенциалите, свързани с променящата се активност на кортикалните неврони, могат да бъдат записани с помощта на електроди, прикрепени към скалпа. Полученият по този начин запис се нарича електроенцефалограма (ЕЕГ). В ежедневната практика електродите на главата се поставят по стандартни схеми, които позволяват да се преценят промените в биоелектричната активност както между всяка двойка такива електроди (биполярни проводници), така и в отделни точки (монополярни проводници). В последния случай, безразличен електрод е прикрепен към ушната мида или мастоидния процес, където електрическите процеси са толкова незначителни, че могат да се приемат за нула.

Електроенцефалограмата отразява промените в активността на кортикалните неврони, нейният модел зависи от местоположението на електродите и нивото на будност. При активно буден човек в ЕЕГ доминира т.нар. b-ритъм, който се характеризира с ниска амплитуда на записаните потенциали при относително висока честота на вълната - от 13 до 26 Hz. По време на спокойно будно състояние, когато човек лежи със затворени очи, b-ритъмът започва да се редува с a-ритъм, който има по-висока амплитуда и по-ниска честота (8-12 Hz). Тази промяна се нарича синхронизация на ритъма и се дължи на ритмичния ефект върху кората на някои таламични ядра.

Ако се приложи стимул, предизвикващ индикативна реакция, и човек отвори очи, тогава на ЕЕГ а-ритъмът незабавно се заменя с b-ритъм: това явление се нарича блокада на а-ритъм (фиг. 9.10). По този начин електроенцефалограмата позволява да се наблюдава не само спонтанната електрическа активност на кората, но и невронните процеси, свързани с различни видове активност.

Резюме

Мозъчната кора съдържа значително повече неврони в сравнение с други области на мозъка. В по-голямата част от кората невроните са групирани така, че могат да се разграничат шест редуващи се слоя. Аферентната информация, влизаща в кората от таламуса, се предава предимно към входните неврони от слой IV, а изходните неврони се съдържат главно в слой VI. Входовете към кората са организирани по такъв начин, че обработката на подобни сигнали се извършва от популация от неврони, разположени във всичките шест слоя и образуващи вертикална колона, а хомогенните колони се комбинират в модул. Най-важният принцип на обработка на информацията в кората е, че клетките, изпълняващи елементарни функции, предават сигнали към сложни неврони, а информацията от различни видове сложни неврони се събира в определени области на асоциативната кора. Три асоциативни зони на кората участват в различни когнитивни функции, като формиране на усещания, формиране на емоции, планиране на съзнателни действия, възникване на дългосрочна памет и генериране на реч. Въпреки че всяка от асоциативните области е специализирана в специфични задачи, всички те участват в повечето когнитивни функции, тъй като такива дейности изискват интегративна активност от различни области на мозъка.

Въпроси за самоконтрол

130. Аксоните на кои клетки образуват зрителния нерв?

А. Фоторецептор; Б. Биполярно; V. Ганглийни; Ж. Неврони на таламуса; D. Неврони на латералното геникуларно тяло.

131. Какъв зрителен стимул води до активиране на рецептивните полета на прости неврони в първичната зрителна кора?

А. Равномерно осветяване на полето; Б. Равномерно затъмняване на полето; Б. Стимулно движение; D. Цвят на обекта; Г. Границата между светло и тъмно.

132. В кой слой на първичната зрителна кора са концентрирани прости неврони?

A. II; Б. III; V. IV; G. V; D.VI.

133. Към коя област на кората е насочен вентралния път, започващ от първичната зрителна кора?

А. Префронтален кортекс; Б. Лимбична кора; Б. Задна париетална кора; Ж. Инферотемпорална област; D. Соматосензорна кора.

134. Връзката на кои области на кората е особено важна при определяне на местоположението на обект в зрителното поле?

А. Визуално – соматосензорни; Б. Визуални – префронтални; Б. Визуално – долно темпорално; D. Визуално – средно темпорално; D. Визуално – задно теменно.

135. В кое поле се намира първичната слухова кора?

А. 5; Б. 7; V. 17; G. 39; D. 41.

136. След увреждане на коя област на кората може да се развие синдром на пренебрегване на половината тяло?

А. Лява соматосензорна зона; Б. Дясна соматосензорна зона; Б. Дясна задна париетална кора; D. Ляв префронтален регион; D. Дясна двигателна зона.

137. Активирането на коя област на кората е необходимо, за да се прехвърли вниманието от един обект към друг?

А. Първична зрителна кора; Б. Вторична зрителна кора; Б. Инферотемпорална област; Ж. Средна темпорална област; D. Задна париетална област.

138. Кое от следните не е вярно за фронталните дялове на мозъка?

А. Соматосензорна кора; Б. Премоторна кора; Б. Спомагателна двигателна зона; Г. Орбитофронтален кортекс; D. Първична моторна кора.

139. При взаимодействието на кои две области се създава план за предстоящи действия?

А. Първична зрителна кора - екстрастриатни области на кората; Б. Първичен зрителен кортекс - задна париетална област; Б. Вторична моторна кора - първична моторна кора; D. Соматосензорна кора - първичен двигателен кортекс; D. Задна париетална област - префронтален кортекс.

140. След локално инжектиране на определени вещества в префронталната кора настъпва смущение в последователността от действия, които позволяват на маймуната да стигне до храна. В коя невротрансмитерна система тези вещества нарушават предаването на сигнала?

А. Глутамат; B. GABA; Б. Адреналин; G. Допамин; D. Ацетилхолин.

141. Когато коя област на кората е повредена, краткосрочната работна памет, необходима за извършване на определена последователност от действия, е нарушена?

А. Префронтален; Б. Орбитофронтален; Б. Първична моторна кора; D. Соматосензорна кора; D. Темпорален.

142. Кое от следните не е вярно за лимбичната кора?

А. Дорзална повърхност на челните дялове; Б. Медиална повърхност на фронталните дялове; Б. Вентрална повърхност на челните дялове; Г. Предна повърхност на темпоралните дялове; Г. Зъбни извивки.

143. Кое от следните не принадлежи към лимбичната система?

А. Сливици; Б. Хипокампус; Б. Арка; G. Corpus callosum; D. Преграда;

144. Коя от следните функции е нарушена при увреждане на челните лобове?

А. Дългосрочна памет; Б. Прогнозиране на резултатите от действията; Б. Внимание; Г. Разпознаване на човешки лица; Г. Разбиране на значението на думите.

Фигурата също показва няколко големи области на мозъчната кора, които не се вписват в твърди категории на първични или вторични двигателни и сензорни области. Тези зони се наричат ​​асоциативни зони, тъй като те получават и анализират сигнали едновременно от много региони както на моторния, така и на сензорния кортекс, както и от подкоровите структури. Обаче зоните на асоцииране имат свои специфични функции.

Повечето важни области на асоцииранеса: (1) теменно-окципитално-темпорална област; (2) префронтална зона на асоцииране; (3) зона на лимбична асоциация. Функциите на тези области са обяснени по-долу.

Парието-окципито-темпорална област. Тази област на асоцииране заема голяма площ от теменната и тилната кора, ограничена отпред от соматосензорния кортекс, отзад от зрителния кортекс и странично от слуховия кортекс. Осигурява високо ниво на анализ на семантичното значение на сигналите от всички околни сетивни области. Въпреки това, хомогенната област на теменно-окципито-темпоралната асоциация има свое собствено функционално разделение.

1. Анализ на пространствените координати на тялото(координация на тялото в пространството). Областта, която започва в задната париетална кора и се простира в горната тилна кора, осигурява постоянен анализ на пространствените координати на всички части на тялото, както и всичко, което го заобикаля. Тази област получава визуална сензорна информация от задната тилна кора и едновременно соматосензорна информация от предната париетална кора.
Въз основа на всичко това информацияизчисляват се координатите на околното пространство, възприемани чрез зрението, слуха и повърхността на тялото.

2. Зона за разбиране на речта. Голяма зона за разбиране на речта, наречена област на Вернике, се намира зад първичната слухова кора в задната част на горния гирус на темпоралния лоб. По-долу ще обсъдим тази област по-подробно. Това е най-важната област на мозъка за по-високи интелектуални функции, тъй като почти всички тези функции разчитат на езика.

3. Зона за първична обработка“визуална” реч (четене). Зад зоната за разбиране на езика, главно в антеролатералната област на тилния лоб, е областта на визуалната асоциация, която изпраща визуална информация, предадена от думи, прочетени в книга, в областта на Вернике, зоната за разбиране на речта. Тази така наречена ъглова гирусна област е от съществено значение за разбирането на значението на визуално възприеманите думи. При липсата му човек може перфектно да разбира речта на ухо, но не и когато чете.

4. Област за именуване на обекти. В най-страничните части на предния тилен дял и задния темпорален лоб има зона за назоваване на предмети. Най-вече разпознаваме имената на предметите, когато ги чуем, т.е. с помощта на органа на слуха, докато ние възприемаме физическата същност на обекта по външния му вид, т.е. използвайки визия.

На свой ред имената важни за разбирането на речта и слушането, и по време на четене (функции, изпълнявани от зоната на Вернике, разположена точно над зоната на звуковите „имена“ и пред зоната, която анализира видимите думи).

Московски институт по хуманитарни науки и икономика

Тверски клон

Катедра по приложна психология

Резюме по дисциплината

"Физиология на висшата нервна дейност и сетивните системи"

Тема: „Функционална организация на мозъка“.

Въведение

1.2 Блокиране на модулацията, активиране на нервната система

1.3 Блок за програмиране, стартиране и наблюдение на поведенчески действия

2. Взаимодействие на трите основни функционални блока на мозъка

Заключение

Библиография

Въведение

Откриване на И.П. Анализаторите на Павлов и създаването на учението за условните рефлекси, което се основава на обективен анализ на динамиката на нервните процеси, послужиха като основа за развитието на съвременни материалистични идеи за динамичната локализация на мозъчните функции - холистични и при същевременно диференцирано участие на мозъка във всяка от формите на неговата дейност.

Предложено от И.П. Обективният метод на изследване на условния рефлекс на Павлов позволи най-адекватно да се подходи към експерименталното решение на проблема за функционалната организация на мозъка. И.П. Павлов разработи и експериментално обоснова идеята за анализаторни системи, където всеки анализатор е специфична анатомично локализирана структура от периферни рецепторни образувания до проекционните зони на кората на главния мозък. Той предположи, че в допълнение към локалните проекционни зони на кората, действащи като „ядрото на кортикалния край на анализатора“ (или проекционните зони на кората), има периферни зони на представяне на всеки анализатор, т.нар. „зони от разпръснати елементи“. Поради тази структурна организация всички анализатори, включително двигателния анализатор, се припокриват с техните периферни (кортикални) зони и образуват вторични проекционни зони на кората, които I.P. Павлов още тогава смята „асоциативните центрове” на мозъка за основа на динамичното взаимодействие на всички аналитични системи.

От гледна точка на системната организация на функциите в мозъчната дейност се разграничават различни функционални системи и подсистеми. Класическата версия на интегративната мозъчна дейност може да бъде представена под формата на взаимодействие на три основни функционални блока:

1) блок за получаване и обработка на сензорна информация - сензорни системи (анализатори);

2) блок на модулация, активиране на нервната система - модулиращи системи (лимбично-ретикуларни системи) на мозъка;

3) блок за програмиране, стартиране и контрол на поведенческите актове - двигателни системи (моторен анализатор).

1. Три основни функционални блока на мозъка

1.1 Блок за получаване и обработка на сензорна информация

Първият функционален блок се състои от анализатори или сензорни системи. Анализаторите изпълняват функцията за приемане и обработка на сигнали от външната и вътрешната среда на тялото. Всеки анализатор е настроен към специфична модалност на сигнала и предоставя описание на целия набор от признаци на възприемани стимули.

Анализаторът е многостепенна система с йерархичен принцип на проектиране. Основата на анализатора е рецепторната повърхност, а върхът е проекционните зони на кората. Всяко ниво на тази морфологично подредена структура е колекция от клетки, чиито аксони преминават към следващото ниво (изключение прави горното ниво, чиито аксони се простират извън границите на този анализатор). Връзката между последователните нива на анализаторите е изградена на принципа "дивергенция - конвергенция". Колкото по-високо е невронното ниво на анализаторната система, толкова по-голям е броят на невроните, които тя включва. На всички нива на анализатора се запазва принципът на локална проекция на рецепторите. Принципът на множествената рецептотопна проекция улеснява многократната и паралелна обработка (анализ и синтез) на рецепторни потенциали („модели на възбуждане“), които възникват под въздействието на стимули.

Неврон, разположен на изхода на рецептивното поле, може да подчертае един признак на стимул (прости детектори) или комплекс от неговите свойства (сложни детектори). Детекторните свойства на неврона се определят от структурната организация на неговото рецептивно поле. Невроните-детектори от по-висок порядък се образуват в резултат на конвергенцията на неврони-детектори от по-ниско (по-елементарно) ниво. Невроните, които откриват сложни свойства, образуват детектори на "супер сложни" комплекси. Най-високото ниво на йерархична организация на детекторите се постига в проекционните зони и асоциативните зони на мозъчната кора.

Проекционните зони на анализиращите системи заемат външната (конвекситална) повърхност на неокортекса на задните части на мозъка. Това включва зрителната (тилната), слуховата (темпоралната) и сетивната (париеталната) области на кората. Кортикалната секция на този функционален блок също включва представянето на вкусовата, обонятелната и висцералната чувствителност.

Първичните проекционни зони на кората се състоят главно от неврони на 4-ия аферентен слой, които се характеризират с ясна топична организация. Значителна част от тези неврони имат най-висока специфичност. Невроните на зрителния апарат на кората реагират само на високоспециализирани свойства на визуалните стимули (нюанси на цвета, характер на линиите, посока на движение). Все пак трябва да се отбележи, че първичните зони на отделните кортикални области също включват мултимодални неврони, които реагират на няколко вида стимули.

Вторичните проекционни зони на кората са разположени около първичните зони, сякаш са изградени върху тях. В тези зони 4-ти аферентен слой отстъпва на водещото място на 2-ри и 3-ти клетъчни слоеве. Тези неврони се характеризират с откриване на сложни характеристики на стимули, но в същото време запазват модалната специфичност, съответстваща на невроните на първичните зони. Следователно се предполага, че усложняването на селективните свойства на детектора на невроните във вторичните зони може да възникне чрез конвергенцията на невроните в първичните зони върху тях. Първичната зрителна кора (17-та зона на Бродман) съдържа главно неврони-детектори на прости признаци на зрението на обекта (детектори на ориентацията на линии, ивици, контраст и др.), А във вторичните зони (18-та и 19-та област на Бродман) детектори на появяват се по-сложни контурни елементи: ръбове, линии с ограничена дължина, ъгли с различна ориентация и др. Първичните (проекционни) зони на слуховата (темпоралната) кора са представени от 41-та зона на Бродман (фиг. 1), чиито неврони са модално специфични и отговарят на различни свойства на звуковите стимули. Подобно на първичното зрително поле, тези първични участъци на слуховата кора имат ясна рецептотопия. Над апарата на първичната слухова кора са изградени вторични зони на слуховата кора, разположени във външните части на темпоралната област (22-ра и частично 21-ва зона на Бродман). Те също така се състоят предимно от силно развит 2-ри и 3-ти слой клетки, които реагират селективно едновременно на няколко честоти и интензитети: звуковия стимул.

Ориз. 1. Карта на цитоархитектоничните полета на кората на главния мозък. Конвекситална повърхност на кората на главния мозък: а - първични полета; b - вторични полета; c - третични полета

И накрая, същият принцип на функционална организация се запазва в общата сензорна (париетална) кора. Основата и тук са първичните или проекционни зони (3-то, 1-во и 2-ро поле на Бродман), чиято дебелина също се състои предимно от модално специфични неврони на 4-ия слой, а топографията се отличава с ясна соматотопична проекция на отделни сегменти на тялото. . В резултат на това дразненето на горните части на тази зона предизвиква появата на кожни усещания в долните крайници, средните области - в горните крайници на контралатералната страна, а дразненето на точките от долната зона на тази зона - съответните усещания в контралатералните части на лицето, устните и езика. Над първичните зони са вторичните зони на общата чувствителна (париетална) кора (5-та и частично 40-та област на Бродман), състояща се главно от неврони на 2-ри и 3-ти слой, и тяхното дразнене води до появата на по-сложни форми на кожни и кинестетична чувствителност (виж фиг. 1).

По този начин основните, модално специфични зони на мозъчните анализатори са изградени по един принцип на йерархична структурна и функционална организация. Първични и вторични зони, според I.P. Павлов, представляват централната част или ядрото на анализатора в кората, чиито неврони се характеризират със селективна настройка към специфичен набор от параметри на стимула и осигуряват механизми за фин анализ и диференциация на стимули. Взаимодействието на първичните и вторичните зони е сложно, двусмислено по природа и при условия на нормална активност определя координирана общност от процеси на възбуждане и инхибиране, която консолидира макро- и микроструктурата на нервната мрежа, ангажирана в анализа на аферентния поток. в първичните проекционни сензорни полета. Това създава основа за динамично взаимодействие между анализаторите, осъществявано в асоциативните зони на кората.

Асоциативните зони (третични зони) на кората са ново ниво на интеграция: те заемат 2-ри и 3-ти клетъчни (асоциативни) слоеве на кората, където се срещат мощни аферентни потоци, както унимодални, мултимодални, така и неспецифични. По-голямата част от асоциативните неврони реагират на генерализирани характеристики на стимули - брой елементи, пространствено положение, взаимоотношения между елементи и др.

Конвергенцията на мултимодална информация е необходима за холистичното възприятие, за формирането на „сензорен модел на света“, който възниква в резултат на сетивното обучение.