Conversion d'énergie dans les chloroplastes. États énergétiques de la molécule de chlorophylle Conversion d'énergie dans les centres de réaction photosynthétiques

- synthèse de substances organiques à partir de dioxyde de carbone et d'eau avec utilisation obligatoire de l'énergie lumineuse :

6CO 2 + 6H 2 O + Q lumière → C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

Chez les plantes supérieures, l'organe de la photosynthèse est la feuille, et les organites de la photosynthèse sont les chloroplastes (structure des chloroplastes - cours n°7). Les membranes des thylakoïdes chloroplastiques contiennent des pigments photosynthétiques : chlorophylles et caroténoïdes. Il existe plusieurs types de chlorophylle ( a B c d), le principal est la chlorophylle un. Dans la molécule de chlorophylle, on distingue une « tête » de porphyrine avec un atome de magnésium au centre et une « queue » de phytol. La « tête » de porphyrine est une structure plate, hydrophile et se trouve donc à la surface de la membrane qui fait face au milieu aqueux du stroma. La « queue » du phytol est hydrophobe et retient de ce fait la molécule de chlorophylle dans la membrane.

Les chlorophylles absorbent la lumière rouge et bleu-violet, réfléchissent la lumière verte et donnent ainsi aux plantes leur couleur verte caractéristique. Les molécules de chlorophylle dans les membranes thylakoïdes sont organisées en photosystèmes. Les plantes et les algues bleu-vert ont le photosystème-1 et le photosystème-2, tandis que les bactéries photosynthétiques ont le photosystème-1. Seul le photosystème 2 peut décomposer l'eau pour libérer de l'oxygène et extraire des électrons de l'hydrogène de l'eau.

La photosynthèse est un processus complexe en plusieurs étapes ; les réactions de photosynthèse sont divisées en deux groupes : les réactions phase lumineuse et réactions phase sombre.

Phase lumineuse

Cette phase se produit uniquement en présence de lumière dans les membranes thylakoïdes avec la participation de la chlorophylle, des protéines de transport d'électrons et de l'enzyme ATP synthétase. Sous l'influence d'un quantum de lumière, les électrons de la chlorophylle sont excités, quittent la molécule et pénètrent dans la face externe de la membrane thylakoïde, qui finit par devenir chargée négativement. Les molécules de chlorophylle oxydées sont réduites, prenant des électrons de l'eau située dans l'espace intrathylakoïde. Cela conduit à la dégradation ou à la photolyse de l'eau :

H 2 O + Q lumière → H + + OH - .

Les ions hydroxyles cèdent leurs électrons et deviennent des radicaux réactifs.OH :

OH - → .OH + e - .

Les radicaux OH se combinent pour former de l’eau et de l’oxygène libre :

4NON. → 2H 2 O + O 2.

Dans ce cas, l'oxygène est éliminé vers l'environnement extérieur et les protons s'accumulent à l'intérieur du thylakoïde dans le « réservoir de protons ». En conséquence, la membrane thylakoïde, d'une part, est chargée positivement en raison de H +, et d'autre part, en raison des électrons, elle est chargée négativement. Lorsque la différence de potentiel entre les côtés externe et interne de la membrane thylakoïde atteint 200 mV, les protons sont poussés à travers les canaux de l'ATP synthétase et l'ADP est phosphorylé en ATP ; L'hydrogène atomique est utilisé pour restaurer le support spécifique NADP + (nicotinamide adénine dinucléotide phosphate) en NADPH 2 :

2H + + 2e - + NADP → NADPH 2.

Ainsi, dans la phase lumineuse, se produit la photolyse de l'eau, qui s'accompagne de trois processus importants : 1) la synthèse d'ATP ; 2) la formation de NADPH 2 ; 3) la formation d'oxygène. L'oxygène se diffuse dans l'atmosphère, l'ATP et le NADPH 2 sont transportés dans le stroma du chloroplaste et participent aux processus de la phase sombre.

1 - stroma chloroplastique; 2 - grana thylakoïde.

Phase sombre

Cette phase se produit dans le stroma du chloroplaste. Ses réactions ne nécessitent pas d’énergie lumineuse, elles se produisent donc non seulement à la lumière, mais aussi dans l’obscurité. Les réactions en phase sombre sont une chaîne de transformations successives du dioxyde de carbone (provenant de l'air), conduisant à la formation de glucose et d'autres substances organiques.

La première réaction de cette chaîne est la fixation du dioxyde de carbone ; L'accepteur de dioxyde de carbone est un sucre à cinq carbones. ribulose biphosphate(RiBF); l'enzyme catalyse la réaction Ribulose biphosphate carboxylase(RiBPcarboxylase). À la suite de la carboxylation du ribulose bisphosphate, un composé instable à six carbones se forme, qui se décompose immédiatement en deux molécules. acide phosphoglycérique(FGK). Un cycle de réactions se produit alors dans lequel l'acide phosphoglycérique est converti par une série d'intermédiaires en glucose. Ces réactions utilisent l'énergie de l'ATP et du NADPH 2 formés dans la phase légère ; Le cycle de ces réactions est appelé « cycle de Calvin » :

6CO 2 + 24H + + ATP → C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O.

En plus du glucose, d'autres monomères de composés organiques complexes se forment lors de la photosynthèse - acides aminés, glycérol et acides gras, nucléotides. Actuellement, il existe deux types de photosynthèse : la photosynthèse C 3 - et C 4.

C 3-photosynthèse

Il s’agit d’un type de photosynthèse dans lequel le premier produit est constitué de composés à trois carbones (C3). La photosynthèse C 3 a été découverte avant la photosynthèse C 4 (M. Calvin). C'est la photosynthèse C 3 qui est décrite ci-dessus, sous la rubrique « Phase sombre ». Caractéristiques caractéristiques de la photosynthèse C 3 : 1) l'accepteur de dioxyde de carbone est RiBP, 2) la réaction de carboxylation de RiBP est catalysée par la RiBP carboxylase, 3) à la suite de la carboxylation de RiBP, un composé à six carbones se forme, qui se décompose en deux PGA. FGK est restauré à triosephosphate(TF). Une partie du TF est utilisée pour la régénération du RiBP et une autre est convertie en glucose.

1 - chloroplaste; 2 - peroxysomes ; 3 - mitochondries.

Il s’agit d’une absorption d’oxygène et d’une libération de dioxyde de carbone dépendantes de la lumière. Au début du siècle dernier, il a été établi que l'oxygène supprime la photosynthèse. Il s'est avéré que pour la RiBP carboxylase, le substrat peut être non seulement du dioxyde de carbone, mais également de l'oxygène :

O 2 + RiBP → phosphoglycolate (2C) + PGA (3C).

L'enzyme s'appelle RiBP oxygénase. L'oxygène est un inhibiteur compétitif de la fixation du dioxyde de carbone. Le groupe phosphate est séparé et le phosphoglycolate devient du glycolate, que la plante doit utiliser. Il pénètre dans les peroxysomes, où il est oxydé en glycine. La glycine pénètre dans les mitochondries, où elle est oxydée en sérine, avec perte du carbone déjà fixé sous forme de CO 2. En conséquence, deux molécules de glycolate (2C + 2C) sont converties en un PGA (3C) et du CO 2. La photorespiration entraîne une diminution du rendement des plantes C3 de 30 à 40 % ( Avec 3 plantes- plantes caractérisées par la photosynthèse C 3).

La photosynthèse en C 4 est une photosynthèse dans laquelle le premier produit est constitué de composés à quatre carbones (C 4). En 1965, on a découvert que dans certaines plantes (canne à sucre, maïs, sorgho, millet) les premiers produits de la photosynthèse étaient des acides à quatre carbones. Ces plantes étaient appelées Avec 4 plantes. En 1966, les scientifiques australiens Hatch et Slack ont ​​montré que les plantes C4 n'avaient pratiquement aucune photorespiration et absorbaient le dioxyde de carbone beaucoup plus efficacement. La voie des transformations du carbone dans les plantes C 4 a commencé à être appelée par Hatch-Slack.

Les plantes C 4 se caractérisent par une structure anatomique particulière de la feuille. Tous les faisceaux vasculaires sont entourés d'une double couche de cellules : la couche externe est constituée de cellules mésophylles, la couche interne est constituée de cellules de la gaine. Le dioxyde de carbone est fixé dans le cytoplasme des cellules du mésophylle, l'accepteur est phosphoénolpyruvate(PEP, 3C), à la suite de la carboxylation du PEP, de l'oxaloacétate (4C) se forme. Le processus est catalysé PEP-carboxylase. Contrairement à la RiBP carboxylase, la PEP carboxylase a une plus grande affinité pour le CO 2 et, surtout, n'interagit pas avec l'O 2 . Les chloroplastes de mésophylle contiennent de nombreux grains où se produisent activement des réactions en phase légère. Des réactions en phase sombre se produisent dans les chloroplastes des cellules de la gaine.

L'oxaloacétate (4C) est converti en malate, qui est transporté à travers les plasmodesmes jusqu'aux cellules de la gaine. Ici, il est décarboxylé et déshydrogéné pour former du pyruvate, du CO 2 et du NADPH 2 .

Le pyruvate retourne aux cellules du mésophylle et est régénéré en utilisant l'énergie de l'ATP contenue dans le PEP. Le CO 2 est à nouveau fixé par la RiBP carboxylase pour former du PGA. La régénération du PEP nécessite de l'énergie ATP, elle nécessite donc presque deux fois plus d'énergie que la photosynthèse C 3.

Le sens de la photosynthèse

Grâce à la photosynthèse, des milliards de tonnes de dioxyde de carbone sont absorbées chaque année dans l'atmosphère et des milliards de tonnes d'oxygène sont libérées ; la photosynthèse est la principale source de formation de substances organiques. L'oxygène forme la couche d'ozone qui protège les organismes vivants des rayons ultraviolets à ondes courtes.

Lors de la photosynthèse, une feuille verte n'utilise qu'environ 1 % de l'énergie solaire qui lui tombe dessus ; la productivité est d'environ 1 g de matière organique pour 1 m2 de surface et par heure.

Chimiosynthèse

La synthèse de composés organiques à partir de dioxyde de carbone et d'eau, réalisée non pas grâce à l'énergie de la lumière, mais grâce à l'énergie d'oxydation de substances inorganiques, est appelée chimiosynthèse. Les organismes chimiosynthétiques comprennent certains types de bactéries.

Bactéries nitrifiantes l'ammoniac est oxydé en nitreux puis en acide nitrique (NH 3 → HNO 2 → HNO 3).

Bactéries du fer convertir le fer ferreux en oxyde de fer (Fe 2+ → Fe 3+).

Bactéries soufrées oxyder le sulfure d'hydrogène en soufre ou en acide sulfurique (H 2 S + ½O 2 → S + H 2 O, H 2 S + 2O 2 → H 2 SO 4).

À la suite de réactions d'oxydation de substances inorganiques, de l'énergie est libérée, qui est stockée par les bactéries sous la forme de liaisons ATP à haute énergie. L'ATP est utilisé pour la synthèse de substances organiques, qui se déroule de la même manière que les réactions de la phase sombre de la photosynthèse.

Les bactéries chimiosynthétiques contribuent à l’accumulation de minéraux dans le sol, améliorent la fertilité des sols, favorisent le traitement des eaux usées, etc.

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Comment l'énergie de la lumière solaire est-elle convertie dans les phases claires et sombres de la photosynthèse en énergie des liaisons chimiques du glucose ? Expliquez votre réponse.

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Dans la phase lumineuse de la photosynthèse, l’énergie de la lumière solaire est convertie en énergie des électrons excités, puis l’énergie des électrons excités est convertie en énergie de l’ATP et du NADP-H2. Dans la phase sombre de la photosynthèse, l'énergie de l'ATP et du NADP-H2 est convertie en énergie des liaisons chimiques du glucose.

Que se passe-t-il pendant la phase lumineuse de la photosynthèse ?

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Les électrons de la chlorophylle, excités par l'énergie lumineuse, voyagent le long des chaînes de transport d'électrons, leur énergie est stockée dans l'ATP et le NADP-H2. La photolyse de l'eau se produit et de l'oxygène est libéré.

Quels sont les principaux processus qui se produisent pendant la phase sombre de la photosynthèse ?

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À partir du dioxyde de carbone obtenu à partir de l'atmosphère et de l'hydrogène obtenu dans la phase légère, du glucose se forme grâce à l'énergie de l'ATP obtenue dans la phase légère.

Quelle est la fonction de la chlorophylle dans une cellule végétale ?

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La chlorophylle est impliquée dans le processus de photosynthèse : dans la phase lumineuse, la chlorophylle absorbe la lumière, l'électron de la chlorophylle reçoit l'énergie lumineuse, se brise et suit la chaîne de transport des électrons.

Quel rôle jouent les électrons des molécules de chlorophylle dans la photosynthèse ?

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Les électrons de la chlorophylle, excités par la lumière solaire, traversent des chaînes de transport d'électrons et cèdent leur énergie à la formation d'ATP et de NADP-H2.

À quel stade de la photosynthèse l’oxygène libre se forme-t-il ?

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En phase lumineuse, lors de la photolyse de l'eau.

Durant quelle phase de la photosynthèse se produit la synthèse d’ATP ?

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Phase de pré-éclairage.

Quelle substance sert de source d’oxygène pendant la photosynthèse ?

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Eau (l'oxygène est libéré lors de la photolyse de l'eau).

Le taux de photosynthèse dépend de facteurs limitants, notamment la lumière, la concentration de dioxyde de carbone et la température. Pourquoi ces facteurs sont-ils limitants pour les réactions de photosynthèse ?

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La lumière est nécessaire pour exciter la chlorophylle, elle fournit de l’énergie pour le processus de photosynthèse. Le dioxyde de carbone est nécessaire dans la phase sombre de la photosynthèse ; le glucose en est synthétisé. Les changements de température entraînent une dénaturation des enzymes et un ralentissement des réactions photosynthétiques.

Dans quelles réactions métaboliques chez les plantes le dioxyde de carbone est-il la matière première pour la synthèse des glucides ?

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Dans les réactions de photosynthèse.

Le processus de photosynthèse se déroule de manière intensive dans les feuilles des plantes. Est-ce que cela se produit dans les fruits mûrs et non mûrs ? Expliquez votre réponse.

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La photosynthèse se produit dans les parties vertes des plantes exposées à la lumière. Ainsi, la photosynthèse se produit dans la peau des fruits verts. La photosynthèse ne se produit pas à l’intérieur du fruit ou dans la peau des fruits mûrs (non verts).

En étudiant un processus comme photosynthèse qui est activé par la lumière, il est important de déterminer les spectres d'action de ce processus pour identifier les pigments impliqués. Le spectre d'action est un graphique montrant la dépendance de l'efficacité du processus étudié sur l'exposition à la lumière de différentes longueurs d'onde.

Spectre d'absorption est un graphique de la quantité relative de lumière absorbée par un pigment en fonction de différentes longueurs d'onde. L'image montre spectre d'action photosynthétique Et spectre d'absorption pour les pigments photosynthétiques combinés.

Faites attention à la grande similitude des graphiques présentés, ce qui signifie que pour l'absorption de la lumière à photosynthèse les pigments en sont responsables, et notamment la chlorophylle.

Excitation de la chlorophylle par la lumière

Lorsqu'une molécule de chlorophylle ou un autre pigment photosynthétique absorbe la lumière, on dit qu'il est entré dans un état excité. L'énergie lumineuse est utilisée pour déplacer les électrons vers un niveau d'énergie plus élevé. L'énergie lumineuse est captée par la chlorophylle et convertie en énergie chimique. L'état excité de la chlorophylle est instable et ses molécules ont tendance à revenir à leur état normal (stable). Par exemple, si nous faisons passer la lumière à travers une solution de chlorophylle et que nous l’observons ensuite dans l’obscurité, nous verrons que la solution devient fluorescente. Cela se produit parce que l’énergie d’excitation excédentaire est convertie en lumière de longueur d’onde plus longue (et d’énergie plus faible), le reste de l’énergie étant perdu sous forme de chaleur.

Électrons excités revenir à leur état normal de faible énergie. Dans une plante vivante, l’énergie libérée peut être transférée à une autre molécule de chlorophylle (voir ci-dessous). Dans ce cas, l’électron excité peut passer de la molécule de chlorophylle à une autre molécule appelée accepteur d’électrons. Puisque l’électron est chargé négativement, après sa « sortie », un « trou » chargé positivement reste dans la molécule de chlorophylle.

Le processus d’abandon d’électrons est appelé oxydation, et le processus de leur acquisition est la restauration. Par conséquent, la chlorophylle est oxydée et l’accepteur d’électrons est réduit. La chlorophylle remplace les électrons perdus par des électrons de faible énergie provenant d'autres molécules appelées donneurs d'électrons.

Les premières étapes du processus de photosynthèse impliquent le mouvement de l’énergie et des électrons excités entre les molécules au sein des photosystèmes décrits ci-dessous.