10.5. Atividade instrumental dos animais Foi o estudo da atividade instrumental dos macacos que lançou as bases para o problema do pensamento nos animais. Com o desenvolvimento da etologia, a lista de espécies às quais o conceito de atividade instrumental é aplicável tem se expandido constantemente. Entre

Rétikueis-stvÓeunovo nível de integração

A formação reticular é uma filogeniaheski antigo sistema cerebral, que não representaºum único todo anatômico e morfologicamente é uma imagem heterogêneahovação. Também é difícil determinar a extensão anatômica da formação reticular, que ocupa posição central ao longo de todo o comprimento do tronco (Fig. 68).

A base neuronal da função integradora da formação reticular é de longo crescimentoVocêcélulas e, cujos axônios podem se espalhar influenciam tanto nas direções caudal quanto rostral. As células reticulares conectam diferentes partes da formação reticular, e esta última com a medula espinhal, os hemisférios cerebrais e o cerebelo.

Cada sistema sensorial envia caminhos para a formação reticular. Foram descritas as poderosas influências dos nervos somáticos e viscerais, o que permite considerar

formação ocular visessero-somáticoYuintegração. São mostradas as vias para a formação reticular a partir dos núcleos do nervo trigêmeo, núcleos vestibulares e oliva superior.

O córtex cerebral tem influências regulatórias na atividade da formação reticular. As vias da formação reticular no sentido descendente - para a medula espinhal, cerebelo, núcleos de sistemas específicos e no sentido ascendente - para as estruturas dos hemisférios cerebrais até o córtex também são construídas de acordo com tópico princípio, que indica a especialização funcional dos núcleos reticulares.

A atividade dos neurônios reticulares é caracterizada por ritmo autogênico, que serve para realizar influências tônicas na medula espinhal e nos hemisférios cerebrais. Os próprios neurônios reticulares são capazes de responder à estimulação de quase todas as vias aferentes ou estruturas cerebrais centrais. Esta extensa convergência de influências varia significativamente entre as diferentes unidades reticulares e depende do estado funcional do cérebro. Se o neurônio reticular diferencia as influências de entrada de acordo com suas modalidades, então a polissinapse

cadeias de neurônios com axônios curtos ao longo dos quais a atividade se espalha dentro da própria formação reticular privam o sinal inicial de sua especificidade modal. Portanto, os núcleos talâmicos recebem ativação, que é produto da integração multimodal nos neurônios reticulares.

A natureza diferenciada da convergência, do fracionamento tópico e da heterogeneidade na organização das conexões aferentes e eferentes permite-nos concluir que as funções atribuídas à formação reticular dizem respeito principalmente integração E regulamento diferentes tipos de atividades.

PK Anokhin (1968) chamou a atenção para a sensibilidade heteroquímica de sinapses individuais e circuitos polineuronais inteiros ativados por estímulos de várias qualidades biológicas (dor, fome, etc.) -

As influências reticulares através de vias apropriadas podem atingir vários núcleos de retransmissão dos sistemas sensoriais e modular diferencialmente os fluxos aferentes. Foi demonstrado, por exemplo, que concentrar a atenção de um animal num objeto visual leva ao bloqueio da transmissão de impulsos sensoriais no sistema auditivo (P. Ernandets-Peon, 1962). Fenômenos chamados dependência estão associados à função reguladora da formação reticular. Como a habituação é considerada o tipo mais simples de aprendizagem, atribui-se à formação reticular um certo papel na formação dos reflexos condicionados (A. Gastaut, I. Ioshchi, etc.).

Integrados no nível reticular, os envios aferentes não modais, levando em consideração fatores motivacionais, formam influências tônicas de impulso em sistemas sensoriais específicos, levando à modulação da sinalização correspondente através deles. Como resultado, são criados os pré-requisitos para a síntese bem-sucedida de vários sinais sensoriais em níveis superiores do cérebro.

O outro lado das influências reticulares ascendentes pode ser a criação, no nível tálamo-cortical, de um estado funcional (ou tônus ​​​​central do cérebro) que fornecerá condições adequadas para a formação de síntese aferente multimodal.

TAlazombarortsimlinhoéo nível de integração.

Neurofisiologia dos sistemas associativos do cérebro. Juntamente com sistemas específicos e inespecíficos, costuma-se distinguir como uma categoria independente tálamo-cortical associativobnée sistemas. Em relação aos mamíferos superiores, este isso éeestruturas figurativas, não pertencendo a nenhum sistema sensorial, mas ao gênerohfornecendo informações de múltiplos sistemas sensoriais. Os núcleos associativos do tálamo pertencem aos “núcleos internos”, cujas entradas aferentes vêm não das vias sensoriais lemniscais, mas de suas formações de revezamento. Por sua vez, esses núcleos são projetados em territórios corticais limitados, chamados associadoVquaisquer campos.

De acordo com dados anatômicos, distinguem-se dois sistemas associativos superiores do cérebro. O primeiro inclui o grupo posterior de núcleos associativos que se projetam no córtex parietal e é denominado TalamopárioTsistema final. O segundo no nível talâmico consiste no núcleo mediodorsal com sua projeção na região frontal do córtex e é denominado sistema tálamofrontal. Ambos os sistemas associativos são produto da diferenciação progressiva do tálamo inespecífico e atingem tamanhos significativos em primatas e humanos.

Sistema talamoparietal. O córtex parietal é o local de ampla convergência heterossensorial ao longo das fibras dos núcleos específicos, associativos e inespecíficos do tálamo, bem como ao longo das vias das áreas corticais sensoriais e do córtex simétrico do hemisfério oposto.

Arroz. 69. Tipos de interação de sinais multimodais em neurônios do córtex parietal do cérebro de gatos

sobre A e B : à esquerda - pós-estímulo. histogramas (no eixo x a duração do período latente, ms; no eixo y - o número de potenciais de ação); à direita - atividade impulsiva dos neurônios; EM atividade total (inferior) e de impulso (superior), de cima para baixo A: resposta ao som, luz e som 4~ t -" Bt -" r - a £ e B - resposta à irritação somática; luz e luz + estimulação somática (duas experiências diferentes). Calibração: 250 µV, 100 ms. No diagrama: SSI - giro suprasilviano médio, ponto - localização das trilhas dos microeletrodos

As influências da luz têm o efeito mais forte no córtex parietal: elas são descritas aqui junto com as influências multissensoriais e reais. neurônios visuais, que respondem a movimentos em uma determinada direção de formas geométricas complexas. Às vezes, essas mesmas células respondem tanto a estímulos sonoros quanto a movimentos oculares.

F Três tipos de interação intersensorial foram descobertos nos neurônios do córtex parietal: I - neurônio somador, que, com estimulação heterossensorial simultânea, responde com descarga mais forte e com período latente mais curto do que aos estímulos monomodais; II neurônio inibitório, o período latente da resposta aumenta quando o estímulo passa de monossensorial para heterossensorial e III - detector complexo, que responde com uma descarga de pulso apenas sob influência heterossensorial complexa e não responde à aplicação isolada de estímulos monomodais (Fig. 69). Foi demonstrado que no córtex parietal existem células polissensoriais que refletem o nível de integração pré-cortical e talâmico, juntamente com tais

neurônios em cuja membrana são realizados os mecanismos corticais reais de síntese intersensorial.

O córtex associativo parietal envia conexões descendentes poderosas para muitos sistemas sensoriais, límbicos, reticulares e motores do cérebro e até forma fibras como parte do trato corticoespinhal (O. S. Adrianov, 1976).

Todos os itens acima dão razão para considerar as áreas parietais do córtex como as mais importantes discriminatório- integrativoéo aparelho dos hemisférios cerebrais.

F Após a remoção dos campos parietais do córtex, ocorrem distúrbios profundos na atividade reflexa condicionada, tanto em resposta a sinais complexos monomodais simples quanto especialmente multimodais. Isso se deve ao papel especial do córtex parietal no controle dos processos de atenção seletiva, na otimização do modo de atividade atual, bem como na formação de movimentos de orientação em direção a um sinal identificável.

Em geral, o sistema associativo tálamoparietal do cérebro é: 1) o aparelho central

análise simultânea primária e síntese de aferentação situacional e desencadeamento de mecanismos de movimentos de orientação, 2) um dos aparatos centrais “diagrama corporal” e controle sensorial da atividade motora atual e 3) o elemento mais importante da integração pré-lançamento, participando do formação de imagens multimodais holísticas.

Sistema tálamofrontal. O córtex sensório-motor possui múltiplas projeções de partes específicas, associativas e inespecíficas do tálamo, entradas corticocorticais e transcalosas associativas do hemisfério oposto e é caracterizado pela presença de complexos sinápticos complexos para a convergência de múltiplas influências aferentes no mesmo neurônio. Não apenas os interneurônios, mas também os elementos de saída do córtex sensório-motor - neurônios do trato piramidal - pertencem à categoria de células multissensoriais.

f Foram estabelecidos três tipos de respostas de neurônios multissensoriais do córtex sensório-motor: 1) vício, que consiste em reduzir a probabilidade de resposta a cada estímulo subsequente da série; 2) sensíveldeação - fortalecimento da resposta com aplicações repetidas do estímulo e 3) extrapolaçãoEU- formação de uma resposta proativa de um neurônio a cada estímulo subsequente em uma série.

Tais rearranjos plásticos da atividade de resposta dos neurônios, dependendo da natureza da estimulação e do estado funcional, intensidade e composição modal dos estímulos, indicam a presença de mecanismos complexos de convergência funcional, que estão diretamente relacionados à formação de reações sistêmicas de todo o organismo.

Isso não pode ser dito em relação aos campos frontais próprios da superfície dorsolateral do giro pró-real dos gatos, que, segundo dados neurofisiológicos e morfológicos, ainda não possuem ligação direta com integrativa

processos do cérebro, mas sim relacionados a estruturas de um tipo inespecífico. Ao mesmo tempo, as seções mesdiobasais do córtex frontal formam vias descendentes para os núcleos talâmicos do sistema límbico. As consequências da remoção do giro pró-real em gatos são um déficit no reconhecimento visual (L, V. Cherenkova, 1975) ou deficiências na precisão dos atos motores controlados visualmente (Yu. A. Yunatov, 1981). Este último está associado ao fato de o espaço principal do córtex frontal dos gatos ser ocupado pelo campo oculomotor 8. Não foram observados distúrbios em outros sistemas sensoriais ou na esfera emocional-motivacional.

0 Assim, podem ser identificados os seguintes mecanismos básicos de funcionamento dos sistemas associativos do cérebro (A. S. Batuev, 1979, 1981, 1984).

1. Mecanismo.euUltimamentenconvergência de ervas daninhas. Sua especificidade é determinada pelo fato de que mensagens aferentes que transportam informações sobre o significado biológico de um determinado sinal convergem para os campos associativos do córtex. Essas influências aferentes selecionadas entram em integração no nível cortical para formar um programa de atos comportamentais direcionados.

2. Mecanismo de lâminahrearranjos esky durante heteroeuseparadamenteéx influências sensoriais. A natureza dinâmica da convergência multissensorial pode se manifestar tanto na habituação seletiva, quanto na sensibilização, ou, finalmente, na formação de respostas do tipo extrapolação. O importante papel da motivação dominante na determinação do espectro de modalidades convergentes e na organização da integração intracortical foi estabelecido. Para o córtex parietal, o tipo horizontal (laminar) de integração interneuronal pode ser predominante, e para o córtex associativo sensório-motor, o tipo vertical (modular) de integração interneuronal pode ser predominante.

3. Mecanismo para armazenamento de curto prazo de vestígios de integração, consistindo

na reverberação intracortical ou tálamo-cortical de longo prazo dos fluxos de impulso (ver Capítulo 6). Este último explica defeitos de memória e aprendizagem em cães e gatos após a destruição dos campos associativos do córtex ou dos núcleos correspondentes do tálamo.

Evolução dos sistemas associativos

Na série paralela em que os mamíferos modernos se desenvolveram, embora o plano geral da estrutura cerebral tenha sido preservado, seus sistemas tálamo-corticais sofreram os rearranjos morfofuncionais mais significativos. Os mecanismos corticais de atividade dos sistemas sensoriais atingem um alto nível de desenvolvimento com uma tendência claramente expressa de aumento dos sistemas associativos do cérebro com as propriedades de conversão polissensorial. Na dinâmica das transformações morfológicas, há uma separação de zonas de sobreposição de projeções corticais, às quais está associada a implementação das formas mais complexas de atividade nervosa superior.

Dentro da classe dos mamíferos, podem ser distinguidos três níveis principais de evolução dos sistemas associativos do cérebro. Deve-se ter em mente que o grau de desenvolvimento das formações associativas do cérebro é considerado um indicador do status filogenético da espécie (G. I. Polyakov, 1964). Além disso, o cérebro dos insetívoros é considerado um antecessor com sua complicação adicional em fileiras paralelas de roedores, carnívoros e primatas. A pesquisa revelou limites pouco claros de diferenciação dentro do neocórtex e incerteza na identificação funcional de seus campos. Isto é consistente com a ausência de limites claros entre os núcleos sensoriais do tálamo.

Ao mesmo tempo, uma determinada área do córtex dos ouriços (Fig. 70), de acordo com critérios morfológicos, permite-nos assumir as suas propriedades integrativas inerentes mesmo dentro de um neocórtex tão primitivamente organizado (G.P. Demyanenko, 1977). Os primitivos são projetados para esta área do córtex dos ouriços.

Os principais núcleos associativos do tálamo são mediodorsal e posterolateral. Nesta área, foram encontrados neurônios multimodais monossensoriais e polissensoriais (A. A. Pirogov, 1977). Tais elementos corticais são ativados predominantemente através de um único canal, originando-se no grupo posterior indiferenciado de núcleos talâmicos. Assim, este sistema tálamo-cortical combina as propriedades dos sistemas inespecíficos e associativos dos mamíferos (Fig. 70).

Foi demonstrado (I.V. Malyukova, 1974) que tal forma de integração visual-auditiva como um reflexo motor condicionado a um complexo simultâneo não pode ser desenvolvida em ouriços e uma tentativa de formá-lo leva a colapsos neuróticos. No entanto, um reflexo condicionado motor de cadeia complexa pode ser facilmente formado em resposta a um sinal monomodal e é destruído após a remoção da área associativa do neocórtex. Os componentes mais sutis da integração sensório-motora, que completam o ato motor de produção de alimentos, sofrem mais.

Conseqüentemente, embora o sistema associativo primitivo dos ouriços ainda não seja capaz de organizar atos complexos de integração intersensorial, já começa a participar da implementação de processos de síntese sensório-motora.

Como já indicado, os insetívoros são os predecessores filogenéticos diretos dos roedores, carnívoros e primatas.

Um estudo do desenho dos sistemas associativos do cérebro em ratos, coelhos, gatos, cães e macacos inferiores levou à seguinte conclusão.

Primeiro nível- roedores cujos cérebros são próximos aos dos insetívoros. Nos roedores não há uma diferenciação clara do córtex talâmico em zonas específicas e associativas. A conhecida difusão da representação dos sistemas sensoriais nos hemisférios cerebrais dos roedores correlaciona-se com o nível relativamente baixo de sua atividade analítica e sintética.

Arroz. 70. Esquema evolutivo maduronestou integradopté aparelho cerebral em insetívoros (a), carnívoros (b) e primatas (c):

apenas dois sistemas sensoriais específicos foram identificados - visual e somático (som e vis); linhas finas são seus caminhos de projeção; linhas grossas e áreas sombreadas são sistemas associativos, setas grossas são conexões córtico-corticais; zonas pontilhadas de projeções corticais eferentes (principalmente piramidais); engrenagem do córtex cerebral; Tailandês - tálamo visual, th. frente - tálamofrontal-nan; th.-pariet - sistema associativo tálamoparietal dos hemisférios cerebrais cérebro

telefone. A fraca expressão de diferenciação morfológica e especialização funcional de estruturas polissensoriais em roedores é um fator que determina a imperfeição da função integrativa do cérebro.

Em ratos brancos, a formação de um reflexo condicionado ao complexo viso-auditivo também se revelou ineficaz: o treinamento repetido nesta difícil tarefa levou a colapsos neuróticos. Ao mesmo tempo, foi possível desenvolver um complexo visual-tátil, embora caracterizado pela instabilidade. Um quadro aproximadamente semelhante surgiu em coelhos, nos quais a diferenciação dos componentes luminosos e sonoros de sua apresentação simultânea em um complexo não atingiu um nível superior a 50-60%. Isto reflete o baixo nível de atividade analítica e sintética de insetívoros e roedores.

Segundo nível- carnívoros, nos quais desenvolveram frontal e

campos de associação parietal e estruturas correspondentes do tálamo. Os carnívoros são caracterizados por diferenças estruturais e funcionais significativas nos sistemas tálamo-corticais associativos de outras estruturas cerebrais. Esta é a presença de componentes neurossinânticos complexos para os quais convergem fluxos sensoriais que transportam informações biologicamente significativas. Além disso, o sistema tálamoparietal reflete a complicação dos atos de orientação espacial e a formação de mecanismos que constituem o atual contexto sensorial para a realização de atos comportamentais intencionais. O sistema tálamoparietal é consequência da complicação do desenho e das conexões do sistema sensorial visual, fornece síntese intersensorial primária, forma um complexo complexo de aferentação ambiental e o sistema de “esquema corporal”.

O sistema tálamofrontal está incluído na seção cortical do sistema sensorial somático com a projeção simultânea do aparelho límbico sobre ele.

cérebro. O sistema tálamofrontal está envolvido na organização da integração pré-lançamento e na programação de atos comportamentais complexos. Os processos de coloração motivacional e emocional dos atos comportamentais são refletidos aqui em maior medida devido às conexões diretas desse sistema com todo o complexo límbico. Dentro da ordem dos carnívoros, as seções frontais do neocórtex tornam-se mais complexas, aumentam seu tamanho e papel funcional na organização de formas complexas de comportamento que requerem a mobilização de mecanismos de memória de curto e longo prazo.

Em carnívoros (gatos, cães), o desenvolvimento de um reflexo condicionado a um complexo multimodal é concluído em 10 a 15 experimentos. O nível de diferenciação dos componentes luminosos e sonoros do complexo chega a 70-90%; mas isso requer treinamento regular. Em outras palavras, o valor de sinalização do complexo é mantido sob a condição de extinção das reações aos componentes individuais. Consequentemente, os predadores apresentam um maior nível de atividade analítico-sintética, que consiste na capacidade de integrar sinais multimodais em uma imagem holística.

Outro aspecto importante da função integrativa do cérebro é o grau de desenvolvimento dos processos de memória e a capacidade de prever o comportamento futuro com base neles. Nas condições naturais de existência animal, qualquer adaptação comportamental é relativa e tem caráter probabilístico. Portanto, em relação às condições biológicas de vida dos animais em um ambiente externo probabilisticamente variável, também ocorre a previsão probabilística, o que significa que a adaptabilidade dos programas comportamentais é determinada pelo grau de sua redundância e mobilidade.

O comportamento em ambientes aleatórios estacionários foi estudado. Em resposta a um sinal sonoro, o animal tinha que ir a um dos dois comedouros, na maioria das vezes aquele onde tinha maior probabilidade de receber reforço. O grau de probabilidade de reforço de cada

A calha de ordenha mudou (A. S. Batu-ev, I. V. Malkzhova, 1979; A. I. Kara-myan, I. L. Malkzhova, 1987). Os gatos são capazes de formar comportamentos em relação ao comedouro a partir do qual a probabilidade de reforço alimentar é maior. Além disso, o seu comportamento muda de acordo com a mudança na probabilidade de reforço. Danos às partes frontais do neocórtex: o tex (principalmente o córtex sensório-motor) preserva os reflexos condicionados elementares, mas destrói a capacidade de fazer previsões probabilísticas.

Os processos de integração intersensorial estão suficientemente desenvolvidos nos carnívoros, embora o nível cortical dos sistemas associativos do cérebro se sobreponha às zonas de saída dos tratos corticais eferentes. Por outro lado, nos carnívoros, o papel do nível pré-cortical de integração intersensorial é bastante grande e o córtex recebe, juntamente com rajadas aferentes modalmente específicas, impulsos inespecíficos já processados ​​de núcleos associativos. Finalmente, cada um dos sistemas associativos nos carnívoros é caracterizado pelo domínio de um ou outro input sensorial, o que, naturalmente, não contribui para a obtenção de uma integração heterossensorial completa.

Terceiro nivel - primatas nos quais as estruturas associativas do tálamo com sua projeção extensa e diferenciada nas áreas frontal e parietal do córtex estão incluídas no sistema integrativo integral independente dos hemisférios cerebrais. Uma característica essencial dos primatas são as conexões corticocorticais desenvolvidas, com a ajuda das quais os campos associativos podem ser combinados em um sistema integral construído hierarquicamente. Graças ao sistema compacto de fibras associativas mielinizadas, aumenta o papel do nível cortical de interação de zonas sensoriais específicas com o neocórtex associativo. Os campos associativos do neocórtex são caracterizados por uma diferenciação fina com a formação de conjuntos estruturais e funcionais integrais a partir de elementos neurais.

A especificidade do neocórtex associativo é a convergência de múltiplas mensagens sensoriais sobre o significado biológico da sinalização externa nele de acordo com a motivação dominante através de canais aferentes independentes uns dos outros. Ao mesmo tempo, aumenta o papel do nível cortical real de integração intersensorial e fornecimento de processos de memória de curto prazo. Após a destruição dos campos associativos frontais ou parietais do córtex, não apenas os processos de síntese intersensorial, atividade exploratória de orientação e memória de curto prazo são profundamente afetados, mas também a formação de formas mais simples de atividade reflexa condicionada.

O significado funcional dos sistemas associativos individuais é ampliado e esclarecido em comparação com os sistemas predatórios. Perde-se a predominância de qualquer input sensorial e, conseqüentemente, ampliam-se as possibilidades de sua integração. Ocorre uma separação topográfica dos campos associativos das próprias formações corticais aferentes, o que reduz a importância específica da integração sensório-motora e amplia o papel do córtex na implementação da síntese aferente intersensorial. A sua crescente interdependência surge para garantir o funcionamento do sistema integrativo integral dos hemisférios.

Para primatas (macacos inferiores), o desenvolvimento de reflexos condicionados a um complexo simultâneo é uma tarefa relativamente fácil, pois no processo de aplicação de um estímulo complexo, os componentes perdem espontaneamente seu valor de sinal e as conexões reflexas condicionadas formadas são preservadas por meses sem treinamento adicional. "Em macacos, um reflexo condicionado pode ser desenvolvido até mesmo para um complexo de sinais multimodais de três membros. Isso indica um nível mais alto de atividade analítica e sintética do cérebro dos macacos em comparação com os carnívoros, o que se reflete em uma maior diferenciação estrutural e função.

especialização nacional de sistemas tálamocorticais associativos.

Os macacos lidam facilmente com tarefas de previsão probabilística, mas após a destruição na área do córtex frontal associativo perdem essa habilidade, seu comportamento adquire um caráter monótono e perseverativo.

Obviamente, a capacidade de usar experiências anteriores registradas na memória de longo prazo para prever o comportamento em ambientes aleatórios estacionários sofre transformações evolutivas significativas, que são determinadas pelo grau de desenvolvimento dos sistemas cerebrais integrativos, cujos níveis de diferenciação se correlacionam com o grau de aperfeiçoamento da atividade analítico-sintética e organização de formas complexas de comportamento.

A ontogênese é associativaéx sistemas cerebrais

O estudo da dinâmica de formação dos sistemas associativos do cérebro mostrou heterocrononostb este processo, que aparentemente se deve à inclusão de elos individuais dos sistemas tálamo-corticais na prestação de diversos atos comportamentais, cuja sequência de maturação é determinada pela sua necessidade para a implementação das funções vitais de um animal recém-nascido (maduro e imaturo nascer).

De acordo com o conceito de sistemagênese (P.K. Anokhin, 1968), a maturação desigual dos elementos neurais e das conexões entre eles é explicada pelo seu envolvimento na estrutura de vários sistemas funcionais. A heterocronicidade da sua maturação é determinada pela sua importância para a sobrevivência do organismo, especialmente durante períodos críticos da vida (ver Capítulo 2), quando um animal recém-nascido entra em contacto direto com o meio ambiente. Anatomicamente e funcionalmente, os mecanismos sensoriais (somáticos, acústicos) que garantem a sobrevivência nos estágios iniciais do desenvolvimento individual são os primeiros a amadurecer.

Nos núcleos associativos do tálamo, foram encontradas projeções para o córtex cerebral de gatinhos recém-nascidos (V.P. Babmindra, L.A. Vasilyeva, 1987). Ao mesmo tempo, os núcleos talâmicos inespecíficos formam suas projeções para o córtex um pouco mais tarde; seu principal papel é controlar a atividade intratalâmica.

Apesar da formação precoce dos sistemas associativos, a sua maturação final ocorre durante um período bastante longo e termina nos gatos entre o 2º e o 3º mês de vida.É nesta altura que os gatinhos formam pela primeira vez um reflexo condicionado completo a um complexo simultâneo, aproximando-se em suas características de um reflexo condicionado semelhante de um animal adulto (L. A. Vasilyeva, L. V. Cherenkova, 1986).

Quando o primeiro estágio crítico do desenvolvimento pós-natal é superado, inicia-se um período de rápida diferenciação das estruturas cerebrais e o surgimento de conexões bilaterais de natureza difusa entre elas. Está sendo formada uma matriz estrutural-funcional que servirá de base para a posterior implantação de processos de coordenação e identificação de estruturas funcionais locais.

Assim, o princípio do desenvolvimento - do inespecífico difuso ao específico local (A.I. Karamyan, 1976) - é um padrão biológico geral, que também rege a dinâmica do desenvolvimento dos sistemas associativos do cérebro.

Por fim, o terceiro estágio está associado ao momento de formação de mecanismos de coordenação inibitória tanto no próprio córtex quanto em estruturas profundas. O surgimento de tais mecanismos garante uma fina especialização dos sistemas sensoriais e associativos do cérebro e, portanto, de vários atos comportamentais integrais.

Diferentes áreas do córtex são divididas, dependendo da função desempenhada, em projeção (somatosensorial, visual, auditiva), motora e associativa (pré-frontal, parieto-temporo-occipital, límbico) (Fig. 9.1). O córtex somatossensorial ocupa os giros pós-centrais do cérebro, localizado diretamente atrás do sulco central, e na frente desse sulco, ou seja, nos giros pré-centrais, está o córtex motor (a área pré-motora está localizada na frente dele).

O córtex visual primário ou estriado ocupa a parte medial dos lobos occipitais (área 17 segundo Brodmann), o córtex auditivo primário está localizado na profundidade da fissura lateral ou silviana (área 41). As informações do aparelho vestibular necessárias para manter o equilíbrio entram no giro pós-central. Ali, na região da língua, são processados ​​os sinais das papilas gustativas. As áreas de projeção primária são adjacentes às secundárias, e toda a superfície restante do cérebro é representada pelo córtex associativo, que ocupa a maior parte de sua superfície.

Das terminações dos neurônios sensoriais localizados na superfície do corpo, bem como nos músculos e tendões, informações sobre o toque e a pressão na pele, sobre a ação dos estímulos de temperatura e dor, sobre as mudanças no comprimento e na tensão de vários músculos é recebido ao longo de caminhos paralelos ao córtex. Em cada ponto de comutação, o sinal transmitido é processado; cada fluxo de informação chega a uma área específica do córtex sensorial, onde deve ocorrer uma síntese de uma sensação holística a partir das características díspares do estímulo. Onde e como isso acontece?

Na década de 30 do século XX, em experimentos com macacos, foi demonstrado (W. Marshall) que os potenciais de ação surgem naturalmente no córtex cerebral em conexão com a irritação da superfície corporal. Foi encontrada uma correspondência entre as diferentes partes do corpo e a superfície do córtex cerebral, o que permitiu mapear a representação espacial do corpo no córtex cerebral.

Em 1937, o neurocirurgião Wilder Penfield (Penfield W.), junto com seus colegas, operou muitos pacientes com epilepsia e, para detectar o foco patológico de excitação que causa os ataques epilépticos, dosou uma corrente elétrica que irritou a superfície do cérebro. Como as operações foram realizadas sob anestesia local, os pacientes permaneceram conscientes e puderam falar sobre suas sensações associadas à estimulação elétrica do córtex. A irritação de diferentes partes do giro pós-central do cérebro causava a sensação de tocar um determinado local na metade oposta do corpo. Essa área foi chamada de córtex somatossensorial ou S 1. A pesquisa realizada na Clínica Penfield foi resumida por um mapa da representação somatossensorial no córtex - o homúnculo sensorial, ou seja, o homenzinho (Fig. 9.2).

Suas proporções não correspondem às do corpo humano, pois as mãos, o rosto, os lábios e a língua estão representados em uma área do córtex maior do que todo o corpo. Esta desproporção reflete a densidade relativa da inervação sensorial: é muito maior nas partes do corpo que permitem distinguir sensações especialmente táteis e alterações muito pequenas na atividade muscular. Um diagrama semelhante do homúnculo motor foi obtido comparando-se as contrações de vários músculos em resposta à estimulação elétrica de certas áreas do córtex motor do hemisfério contralateral, isto é, oposto na região do giro pré-central (ver Capítulo 10).

O esquema original de Penfield foi ainda mais refinado por meio de estudos do córtex por meio de microeletrodos pontuais, o que possibilitou registrar a atividade de neurônios individuais dependendo da natureza dos estímulos que atuam em uma área limitada da superfície corporal. Essa técnica permitiu dividir todo o córtex somatossensorial em quatro áreas (Fig. 9.3), ocupando, de acordo com a divisão do córtex segundo Brodmann, os campos 3a, 3b, 1 e 2. O campo 3a recebe informações dos receptores de músculos e articulações, campo 3b - dos receptores superficiais da pele: esta informação contém as características mais básicas do estímulo. No campo 1 ocorre o processamento posterior das informações recebidas dos receptores da pele, e no campo 2 elas são combinadas com aquelas que contêm informações sobre músculos e articulações. Assim, se ideias elementares sobre o estímulo são formadas nos campos 3a e 3b, então ideias complexas são formadas nos campos 1 e 2.

Todos os quatro campos recebem informações da superfície geral do corpo, mas em cada campo uma das sensações domina as outras: no campo 3a - esta é a entrada dos receptores de estiramento, em 3b - dos receptores superficiais da pele, no campo 2 - de receptores que respondem a forte pressão, e no campo 1 – de receptores de adaptação rápida da pele. Nos campos 3a e 3b não existem células que percebam informações sobre a direção de ação do estímulo e sua localização. Tais neurônios estão contidos nos campos 1 e 2, e somente com a participação deles é possível determinar a forma tridimensional de um objeto, ou seja, formar uma sensação espacial, e também estabelecer a direção em que o estímulo se move. a pele. De alguns neurônios dos campos 3a e 3b, os axônios são direcionados para os campos 1 e 2, onde convergem para as mesmas células, o que permite que estas respondam a diversas características complexas do estímulo, por exemplo, ao seu contorno.

Devido à convergência de várias entradas aferentes para os neurônios das áreas 1 e 2, seus campos receptivos são maiores que os dos neurônios 3a e 3b. Assim, por exemplo, embora os campos receptivos 3a e 3b incluam tipicamente um dedo e uma ou duas juntas, os campos receptivos 1 e 2 incluem múltiplos dedos, consistente com a convergência de múltiplas regiões 3a e 3b. Assim, a sequência de processamento de informações no córtex somatossensorial consiste em uma propagação organizada de excitação de muitos neurônios que respondem a características elementares de um estímulo para um número menor de neurônios que integram todas as características elementares em um complexo.

De cada área da pele, a informação é recebida não por um neurônio individual do córtex somatossensorial, mas por uma população de células cujos campos receptivos incluem essa área. Alguns neurônios respondem ao toque, outros à pressão constante, outros ao movimento na pele, etc. As células especializadas no processamento de informações de certos receptores são combinadas em colunas corticais. Vernon Mountcastle W., que estudou esta questão na década de 50 do século XX, primeiro tentou, sem sucesso, encontrar uma relação entre diferentes tipos de receptores e neurônios de qualquer uma das seis camadas do córtex. Posteriormente, ele conseguiu estabelecer que as associações funcionais dos neurônios corticais não ocorrem horizontalmente, ou seja, dentro de uma camada, mas verticalmente, através de todas as seis camadas do córtex: tal associação foi chamada de coluna.

O diâmetro das colunas corticais é de aproximadamente 0,2 - 0,5 mm, seus neurônios são excitados predominantemente por receptores do mesmo tipo. Isso é facilitado pela organização anatômica das terminações dos neurônios talâmicos que entregam informações à coluna. Os ramos axonais dos neurônios talâmicos terminam principalmente na mesma coluna. Esta organização da coluna permite-nos considerá-la uma unidade funcional elementar. A organização colunar não ocorre apenas no córtex somatossensorial, é característica do córtex como um todo - este é o princípio fundamental de sua organização.

Além do córtex somatossensorial primário S 1, existe um córtex somatossensorial secundário ou S 2, que está localizado na parede superior da fissura lateral (Sylviana), que separa os lobos parietal e temporal. A maioria das entradas para o córtex sensorial secundário é formada por células das áreas S 1 de ambos os hemisférios e, portanto, ambas as metades do corpo estão representadas nas áreas S 2. As saídas do córtex sensorial primário, assim como do secundário - S 2, são direcionadas para as regiões adjacentes do córtex parietal - são áreas associativas que integram todas as funções sensoriais. Além disso, do campo 2 há uma saída para o córtex motor primário, que é de grande importância para a execução de movimentos precisos.

As informações para o córtex visual vêm da retina, onde, em resposta à ação dos quanta de luz, surgem potenciais receptores hiperpolarizantes de suas células fotorreceptoras - bastonetes e cones, que excitam as células ganglionares por meio de células bipolares. Os longos axônios das células ganglionares formam os nervos ópticos. Cada célula ganglionar possui seu próprio campo receptivo arredondado, composto por duas zonas antagônicas: central e periférica. Um deles fica excitado quando a luz atinge os fotorreceptores (on-cells), o outro quando escurece (off-cells) - assim, cada campo receptivo percebe o contraste entre as áreas iluminadas e escurecidas do campo visual (Fig. 9.4 ). Em aproximadamente metade dos campos receptivos, as células ligadas estão localizadas no centro e as células off estão localizadas na periferia; na outra metade dos campos receptivos, essas zonas trocam de lugar. Com a participação de células inibitórias que realizam a inibição lateral, a retina identifica sinais de um objeto no campo de visão como forma, cor e natureza do movimento. Essas submodalidades são processadas em paralelo.

Os nervos ópticos provenientes da retina cruzam parcialmente e transmitem informações ao corpo geniculado lateral, que é parte integrante do tálamo; com esta mudança, o princípio da organização retinotópica é preservado. A partir daqui, a informação é transmitida ao córtex visual primário, e os sinais chegam às células estreladas de entrada da camada IV do córtex visual primário, e delas para os neurônios piramidais próximos, que são chamados de simples porque são ativados por estímulos lineares de um certa orientação, percebida pelas células fotorreceptoras da retina (Fig. 9.5).

Aqui ainda se observa o princípio retinotópico, ou seja, certos campos receptivos da retina correspondem a um campo receptivo geral formado por neurônios simples do córtex visual. No entanto, este campo não tem o formato redondo característico da retina, mas sim um formato alongado, que contém células sensíveis tanto ligadas como off que respondem ao aparecimento da luz ou ao seu desaparecimento.

Se o campo receptivo da retina estiver uniformemente iluminado, os neurônios corticais simples não estarão ativos. Quando um estímulo aparece no campo visual receptivo na forma de uma faixa clara sobre fundo escuro ou de uma faixa escura sobre fundo claro, ou na forma de uma borda entre claro e escuro, neurônios simples são ativados. Diferentes campos receptivos formados por células simples do córtex visual diferem em sua capacidade de responder a uma certa inclinação de uma faixa que aparece no campo visual. Existem cerca de 20 populações de neurônios simples, diferindo entre si por responderem a diferentes ângulos de inclinação de um estímulo linear: alguns verticais, outros horizontais e outros inclinados em ângulos diferentes. Cada população distingue o ângulo de inclinação do estímulo dentro de cerca de 10° - dá a resposta mais forte a um determinado (“seu”) ângulo de inclinação.

Se os neurônios simples do córtex visual estão localizados na camada IV, então células de um tipo diferente - neurônios complexos - escolheram as camadas 2, 3, 5 e 6 do córtex. Alguns dos neurônios complexos são ativados por células estreladas de entrada da camada IV, mas a maioria deles recebe informações de neurônios simples próximos, adjacentes à camada IV. Os neurônios complexos têm a mesma capacidade que seus vizinhos simples de produzir uma resposta particularmente forte a um estímulo linear com um certo ângulo de inclinação. Mas seu campo receptivo é significativamente maior que o dos neurônios simples, uma vez que vários neurônios simples convergem para um neurônio complexo ao mesmo tempo. Além disso, os neurónios complexos quase não atribuem importância a fronteiras claras entre claro e escuro: dentro do seu grande campo receptivo, as zonas ligadas e desligadas já não desempenham um papel importante. Mas muitas células complexas se especializam no processamento de informações sobre a natureza do movimento do estímulo: por exemplo, algumas são mais fortemente ativadas quando um objeto aparece no campo de visão, outras quando ele sai dele. Como resultado da atividade conjunta de células simples e complexas, os contornos e a forma de um objeto complexo são determinados.

Células simples e complexas com propriedades semelhantes, ou seja, preferindo um certo ângulo de inclinação de um estímulo linear, são combinadas em colunas verticais (Figura 9.6).

Cada coluna, orientada para uma determinada inclinação do estímulo, em sua camada IV possui campos receptivos concêntricos, e acima e abaixo deles uma população homogênea de neurônios simples. Neurônios simples transmitem informações para células complexas a partir de sua coluna; também existem neurônios inibitórios na coluna. A coluna, orientada para um determinado ângulo de inclinação do estímulo, tem um diâmetro de cerca de 30-100 µm. As colunas adjacentes a ele são orientadas em um ângulo de inclinação diferente, diferindo em aproximadamente 10°. Colunas adjacentes, dispostas radialmente, formam uma supercoluna ou módulo. Ele contém um conjunto de colunas necessárias para orientação em 360°, bem como inserções de neurônios localizados entre elas que se especializam no processamento de informações sobre as características de cor do estímulo. Essas células podem ser detectadas pela alta concentração da enzima mitocondrial nelas - citocromo oxidase; essas células estão ausentes na camada IV, e o termo blobs é usado para designar seus acúmulos.

Mais da metade dos neurônios complexos do córtex visual organizado retinotopicamente respondem às informações de ambos os olhos, em cada um dos quais os campos receptivos correspondentes ocupam a mesma posição. Para essas células binoculares, é importante que um olho confirme o que o outro vê; eles ficam mais excitados quando ambos os olhos são estimulados. A maioria das células binoculares exibe dominância ocular: elas respondem mais fortemente aos sinais de um olho do que do outro. Os sinais de cada olho, alternados, chegam às células da camada IV independentemente uns dos outros.

Colunas orientadas adjacentes possuem conexões horizontais entre si. Essas conexões garantem a excitação sincronizada das células corticais, o que é muito importante para a integração das informações processadas e a conexão dos dados dos campos receptivos individuais em uma imagem coerente. No entanto, o córtex visual primário é apenas o primeiro estágio do processamento da informação, que continua além desta área.

O córtex visual secundário consiste em muitas regiões funcionalmente distintas: fora do córtex estriado, foram encontradas 31 regiões em macacos (possivelmente ainda mais em humanos) relacionadas ao processamento de informações visuais. Todas essas áreas do córtex estão intimamente conectadas entre si, foram identificadas mais de 300 vias de conexão entre elas, ao longo das quais o fluxo de informações se move principalmente de regiões que realizam operações mais simples para regiões complexas, nas quais ocorre o próximo estágio de integração.

Há relativamente pouco tempo, por meio da tomografia por emissão de pósitrons, descobriu-se que o córtex pré-estriado secundário, adjacente ao córtex visual primário, parece estar envolvido na formação da sensação de cor e na percepção de objetos em movimento. Duas vias principais passam por ele a partir do córtex visual primário: ventral e dorsal (Fig. 9.7).

O trajeto ventral passa para a parte inferior do lobo temporal, cujos neurônios possuem campos receptivos muito grandes e não possuem mais organização retinotópica: aqui o estímulo visual é reconhecido, sua forma, tamanho e cor são estabelecidos. Além disso, cerca de 10% das células nesta área respondem seletivamente à aparência das mãos e rostos no campo visual, e no reconhecimento das mãos a posição dos dedos desempenha um papel importante, e ao reconhecer um rosto humano, alguns os neurônios são especialmente ativos quando está virado para a frente e outros quando está virado de perfil. Danos nessas áreas podem levar à prosopagnosia (do grego prosop - rosto; gnose - conhecimento; a - designação de negação), quando a pessoa deixa de reconhecer rostos familiares.

No giro temporal médio, assim como na região do sulco temporal superior, existem neurônios necessários para a percepção de objetos em movimento. Esta função desempenha um papel muito importante no comportamento da maioria dos animais, e os humanos e os primatas desenvolvidos, com a participação desta área do córtex, são capazes de fixar a atenção em objetos estacionários. As informações obtidas sobre o movimento de objetos visíveis também são utilizadas para realizar movimentos voluntários de rastreamento dos olhos e para orientação no espaço durante o próprio movimento.

A via dorsal do córtex visual primário passa através do córtex extraestriado dorsal até as áreas parietais posteriores. Seu significado funcional é determinar a posição relativa de todos os estímulos visuais. O dano a essa área do córtex é acompanhado por um erro quando o paciente pretende pegar um objeto com a mão, embora veja esse objeto e seja capaz de descrever com precisão sua forma e cor. Assim, se a via ventral do córtex visual leva a uma resposta à pergunta “o que” é um objeto, então a via dorsal está relacionada à pergunta “onde” ele está.

9.4. Córtex auditivo

O córtex auditivo primário em cada hemisfério está localizado profundamente na fissura de Sylvia, que separa o lobo temporal dos lobos frontal e parietal anterior (área 41). Está rodeado pelo córtex auditivo secundário. O córtex auditivo primário recebe informações das células ciliadas localizadas no ouvido interno. Dependendo de sua localização na cóclea, as células ciliadas apresentam sensibilidade seletiva a um sinal sonoro de uma determinada frequência na faixa de 20 a 16.000 Hz, ou seja, diferentes células ciliadas são “sintonizadas” para um determinado tom, para um determinado tom (codificação de informação com base no princípio dos receptores de localização).

As informações sobre a intensidade de um estímulo sonoro são codificadas pela frequência dos impulsos das células ciliadas correspondentes a esse estímulo. Se um som contém várias frequências, vários grupos de receptores e fibras aferentes são ativados. O trato auditivo é bastante complexo, inclui de cinco a seis neurônios, que possuem inúmeras colaterais de retorno e transmitem sinais de um lado para o outro. Ao processar sinais no trato auditivo, a organização tonotópica é preservada.

As colunas corticais do córtex auditivo também são organizadas tonotopicamente: os neurônios que as formam estão sintonizados em um tom específico. Nas áreas anteriores do córtex auditivo existem alto-falantes “sintonizados” para tons altos, e atrás deles estão alto-falantes que recebem informações sobre tons mais baixos. Paralelamente ao processamento de informações sobre altura, sinais sobre intensidade sonora e intervalos de tempo entre sons individuais são processados ​​​​em colunas vizinhas na mesma área do córtex.

Para neurônios individuais do córtex auditivo, os estímulos mais fortes podem ser sons de certa duração, sons repetidos, ruídos, ou seja, estímulos sonoros com ampla gama de frequências. Neurônios desse tipo são simples. Junto com eles, existem neurônios complexos, cujos estímulos podem ser certas modulações de frequência ou amplitude de sons, diferentes mínimos de limiar de frequência. O mesmo princípio de processamento de informações é observado aqui como no córtex visual: desde o registro de sinais elementares de um estímulo (neurônios simples) até a formação de uma imagem auditiva (neurônios complexos).

A maioria dos neurônios do córtex auditivo é ativada por sinais da orelha contralateral, ou seja, oposta, mas também existem aqueles que são ativados por sinais da orelha ipsilateral, ou seja, localizada do mesmo lado. Alguns neurônios recebem informações de ambas as orelhas, o que é de particular importância para a formação da audição binaural, que permite estabelecer a posição da fonte sonora no espaço. Em geral, no córtex auditivo, observa-se o mesmo princípio de processamento da informação que no córtex visual: neurônios simples servem como detectores para determinar os diversos componentes do sinal sonoro, e neurônios complexos realizam sua síntese, necessária à percepção holística.

Danos bilaterais completos ao córtex auditivo, escondidos nas profundezas da fissura de Sylvia, são muito raros em humanos, além disso, com esses danos, o tecido circundante sempre sofre. Nesses casos, geralmente se desenvolve surdez de palavras, na qual a capacidade de compreender o significado das palavras fica prejudicada. Surpreendentemente, após lesão bilateral do córtex auditivo, os animais experimentais não apresentam déficit na percepção do tom, mas piora a discriminação de um tom do outro e a determinação do lado, esquerdo ou direito, onde a fonte sonora está localizada.

Aqui há uma integração de várias funções sensoriais, principalmente somatossensoriais, visuais e auditivas; esta área associativa está especialmente associada aos processos cognitivos - pensamento e fala, embora ambos exijam a atividade conjunta de muitas regiões do córtex, e não apenas de campos associativos. O córtex de associação está organizado como áreas de projeção sensorial: seus neurônios estão organizados em colunas verticais.

A parte posterior do córtex parietal (áreas 5 e 7) recebe informações dos córtices somatossensorial, visual (via dorsal) e auditivo (Figura 9.8).

A combinação dessas informações permite navegar pelo mundo que nos rodeia e relacioná-lo com o nosso próprio corpo, bem como com partes individuais do corpo: tudo isso pode ser chamado de sensação espacial. Ao mesmo tempo, o significado funcional das áreas parietais posteriores esquerda e direita não é o mesmo, como pode ser avaliado pelas consequências dos danos à metade esquerda ou direita.

Danos à metade dominante, que na maioria das pessoas é a esquerda, podem levar a problemas de fala e escrita e, às vezes, à perda da capacidade de distinguir entre os lados esquerdo e direito e de reconhecer a forma dos objetos pelo toque. Quando o não dominante, na maioria dos casos a metade direita está danificada, via de regra não há comprometimento da fala, mas a conexão sensorial com a metade esquerda do corpo é quase perdida, embora ali a sensibilidade sensorial seja preservada. Esses pacientes ignoram essencialmente a sua metade esquerda, por exemplo, quando se vestem ou quando se lavam, e por vezes podem não reconhecer o seu próprio braço ou perna esquerda.

Esta atitude estende-se não apenas à metade esquerda do corpo, mas também à metade esquerda do mundo circundante. São conhecidos os autorretratos do artista Anton Röderscheidt, que, após sofrer um derrame na região parietal posterior direita, retratou apenas a metade esquerda do rosto. Mas o cartunista francês Sabadell sofreu um derrame que danificou a região póstero-parietal esquerda e o artista perdeu a fala e seu braço direito ficou paralisado. Aprendeu a trabalhar com a mão esquerda, recuperou a habilidade e até o estilo próprio e, ao contrário de Röderscheidt, transmitiu corretamente a perspectiva e o espaço.

A razão para ignorar a metade esquerda do corpo em pessoas com lesões na região parietal posterior direita é a perda do controle consciente sobre ela e uma mudança característica na memória, quando o paciente negligencia não apenas objetos reais à esquerda, mas também memórias desses objetos. Para formar uma sensação, ele precisa transferir sua atenção para um ou outro objeto.

Estudos realizados com tomografia por emissão de pósitrons mostraram que mudanças na direção da atenção em pessoas saudáveis ​​estão associadas à ativação do córtex parietal posterior e também do córtex frontal. No entanto, cada uma dessas áreas resolve diferentes problemas associados à distribuição da atenção. A região parietal é ativada quando há apenas uma mudança de atenção de um sinal sensorial para outro, e não importa se isso leva à atividade motora ou não. Em contraste, o córtex frontal torna-se ativo apenas quando uma mudança de atenção é acompanhada por um movimento associado.

Quando pacientes com lesões nas áreas parietais posteriores do córtex veem simultaneamente dois estímulos visuais, um dos quais aparece no campo visual esquerdo e outro no campo visual direito, eles geralmente não conseguem se lembrar do estímulo que apareceu no lado oposto ao dano. O uso da tomografia por emissão de pósitrons na comparação desses pacientes com pessoas saudáveis ​​permitiu identificar a diferente importância dos hemisférios esquerdo e direito na distribuição da atenção no espaço. Descobriu-se que o hemisfério direito pode controlar a atenção tanto no campo visual esquerdo quanto no direito, enquanto o hemisfério esquerdo só pode fazer isso no campo visual direito. Assim, ao manter a atenção em objetos localizados no campo visual direito, ambos os hemisférios ficam ativos, e ao transferi-la para objetos apresentados no campo visual esquerdo, apenas o hemisfério direito exerce o controle consciente. A região parietal posterior direita mostra duas regiões de controle distintas, enquanto a região esquerda mostra apenas uma.

Estudos da atividade elétrica de neurônios individuais no córtex parietal posterior foram realizados em macacos. No momento em que um sinal luminoso apareceu no campo de visão e o macaco voltou sua atenção para ele, a atividade de alguns neurônios tornou-se máxima e assim permaneceu enquanto o animal se interessou por esse objeto. Se o macaco ignorasse o sinal que aparecia em seu campo de visão, a atividade desses neurônios seria significativamente menor. Esses e alguns outros estudos levaram à conclusão de que é a atividade dos neurônios do córtex parietal posterior que determina a direção da atenção necessária para a manipulação de um objeto. Depois que o macaco fixa sua atenção para estudar melhor o objeto que despertou seu interesse, neurônios de outras áreas do cérebro envolvidas na coordenação viso-motora, por exemplo, células do córtex frontal, começam a se ativar.

9.6. Córtex de associação pré-frontal

No córtex dos lobos frontais, distinguem-se as áreas motoras e associativas. O giro central anterior é ocupado pelo córtex motor primário. Imediatamente à sua frente, na superfície lateral dos lobos frontais, estão duas regiões do córtex motor secundário: a área motora acessória e o córtex pré-motor. Ventralmente ao córtex acessório, no giro cingulado, encontram-se mais duas áreas do córtex motor secundário. O córtex motor secundário recebe a maior parte de seus sinais aferentes do córtex associativo e transmite seus sinais principalmente ao córtex motor.

Toda a superfície restante dos lobos frontais é ocupada pelo córtex de associação, que é dividido em duas grandes regiões: o córtex pré-frontal e o córtex orbitofrontal. O córtex pré-frontal está localizado dorsolateralmente, e o córtex orbitofrontal ocupa as partes medial e ventral dos lobos frontais e pertence ao córtex de associação límbica. A principal função do córtex pré-frontal é formular planos para a execução de conjuntos de ações motoras.

A região pré-frontal recebe a maior parte das informações necessárias para a atividade voluntária do córtex de associação parietal posterior. Após a integração de informações sensoriais de diferentes tipos nas áreas parietais posteriores do córtex, principalmente somatossensorial com visual e auditiva, inicia-se a ativação do córtex pré-frontal, que está conectado às áreas parietais posteriores por numerosas conexões intracorticais e subcorticais, por exemplo , através do tálamo. Graças a isso, o córtex pré-frontal recebe um mapa espacial completo dos objetos no campo de visão. As informações sobre o espaço externo são combinadas aqui com informações sobre a posição do corpo e suas partes individuais, e o córtex pré-frontal inclui todos esses dados na memória de trabalho de curto prazo. Com base nisso, é criado um plano de ações futuras, ou seja, dentre as diversas opções de atividade possíveis, são selecionadas as necessárias e na sequência mais racional. Em primeiro lugar, é programada a posição dos olhos direcionados ao objeto desejado, é fornecida a coordenação das ações de ambas as mãos, etc. A maioria dos sinais que emergem do córtex pré-frontal entra na área pré-motora do córtex.

O córtex pré-frontal é caracterizado por uma abundância de terminações dopaminérgicas. A dopamina aqui aparentemente desempenha o papel de um modulador necessário para manter a memória de trabalho de curto prazo. Após a injeção local na região pré-frontal de uma substância que interrompe seletivamente a transmissão dopaminérgica, a escolha das ações corretas que o macaco deve realizar para chegar ao alimento fica prejudicada.

O desenvolvimento da esquizofrenia está associado a distúrbios no sistema dopaminérgico: na maioria dos esquizofrênicos, o tamanho dos lobos frontais é menor do que em pessoas saudáveis. Ao resolver problemas como classificar as cartas de acordo com as instruções, pessoas normais experimentam aumento do fluxo sanguíneo nas regiões frontais, indicando aumento da atividade neuronal. Na esquizofrenia, o fluxo sanguíneo nos lobos frontais também aumenta, mas significativamente menos do que em pessoas saudáveis. Os pacientes começam a classificar exatamente de acordo com as instruções, mas logo param de segui-las, embora possam facilmente repetir as instruções. Se você pedir para eles apertarem um botão com a mão direita ao acender uma lâmpada de uma cor, e com a mão esquerda ao acender outra, então, depois de seguirem as instruções corretamente várias vezes, eles ficam confusos e pressionam apenas um botão em resposta a sinais diferentes ou pressione botões diferentes em ordem aleatória. Vale ressaltar que aqui eles não esquecem as instruções e podem repeti-las a qualquer momento. Isto sugere que não é um distúrbio da memória de longo prazo que leva à deterioração do desempenho, mas uma perturbação da interação entre as regiões parieto-temporo-occipital e pré-frontal.

O córtex límbico inclui as superfícies medial e ventral dos lobos frontais (por serem adjacentes às órbitas, também são chamados de córtex orbital ou orbitofrontal), parte da superfície medial dos lobos occipitais, os giros cingulados profundos no inter-hemisférico fissura, bem como a superfície anterior dos lobos temporais. O córtex límbico interage com o sistema límbico do cérebro (Fig. 9.9), que consiste em uma série de estruturas interconectadas localizadas na linha média ao redor do tálamo como sua borda (limbus - borda, borda).

O sistema límbico inclui a amígdala, um grupo de núcleos na parte anterior dos lobos temporais. Atrás deles, na parte central dos lobos temporais, está o hipocampo, adjacente à parte inferior do tálamo. O hipocampo é unido pelo fórnice, um grande conjunto de fibras que representa a via mais importante do sistema límbico: segue ao longo da superfície dorsal do tálamo para frente, até os corpos mamilares e o septo. Vários feixes de fibras nervosas conectam o septo e os corpos mamilares às amígdalas e ao hipocampo e dão ao sistema límbico uma forma circular, que foi notada pela primeira vez em 1937 por James Papez J.W. Na superfície interna dos hemisférios existem dois giros, geralmente chamados de sistema límbico: o cingulado e o parahipocampal, o primeiro dos quais circunda o tálamo no lado dorsal e o segundo no lado ventral.

O córtex límbico recebe informações de áreas sensoriais secundárias e desempenha um papel muito importante na formação de motivações e emoções e na formação da memória de longo prazo. O córtex orbitofrontal, que faz parte do córtex de associação límbica, tem conexões diretas com a amígdala; por outro lado, influencia a criação de um plano de ações futuras. Essas conexões determinam em grande parte os aspectos emocionais do comportamento. Quando os lobos frontais são danificados, a formação da motivação é perturbada e torna-se difícil prever os resultados das ações, tais pacientes são caracterizados pelo temperamento explosivo, são rudes na comunicação com outras pessoas e, ao mesmo tempo, frívolos.

9.8. Córtex temporal

Como já mencionado, é aqui que estão localizadas as áreas auditivas primária e secundária. Quando Penfield estimulou o córtex auditivo primário durante a neurocirurgia, os pacientes experimentaram sensações acústicas rudimentares. A irritação das áreas auditivas secundárias localizadas na região temporal superior era acompanhada de sensação de farfalhar ou ruído, e muitos pacientes as associavam a sons previamente ouvidos. As regiões inferiores dos lobos temporais são essenciais para o processamento visual, e foi demonstrado que danos a elas em macacos prejudicam o processo de aprendizagem dependente da memória de algumas tarefas. Assim, o processamento de informações no córtex temporal está associado ao uso da memória de experiências passadas.

Após a remoção de certas áreas do córtex temporal e do hipocampo (para eliminar a epilepsia), os pacientes desenvolveram deficiências em certos tipos de memória de longo prazo. O comprometimento da memória foi mais profundo se a cirurgia fosse bilateral. Quando apenas a região temporal esquerda foi danificada, os pacientes conseguiram lembrar a lista de substantivos apresentados a eles pior do que antes da operação, e quando a região temporal direita foi danificada, a memória verbal permaneceu quase inalterada, mas amostras de desenhos, figuras geométricas e humanos rostos eram lembrados pior. Desde então, tem sido geralmente aceito que o córtex temporal está relacionado à formação da memória.

Usando dois eletrodos de saída situados na superfície do córtex cerebral, é possível registrar biopotenciais que surgem com frequência de 1 a 50 Hz. Também é possível observar alterações na atividade bioelétrica por meio do registro monopolar, quando o eletrodo ativo está localizado na superfície do córtex e o eletrodo de referência está a alguma distância dele, por exemplo, no lóbulo da orelha. O registro obtido nessas condições de derivação é denominado eletrocorticograma.

Flutuações nos biopotenciais associadas à alteração da atividade dos neurônios corticais podem ser registradas usando eletrodos fixados no couro cabeludo. O registro obtido desta forma é denominado eletroencefalograma (EEG). Na prática cotidiana, os eletrodos na cabeça são colocados de acordo com padrões padrão, o que permite avaliar as mudanças na atividade bioelétrica tanto entre cada par de eletrodos (derivações bipolares) quanto em pontos individuais (derivações monopolares). Neste último caso, um eletrodo indiferente é fixado ao lóbulo da orelha ou processo mastóide, onde os processos elétricos são tão insignificantes que podem ser considerados zero.

O eletroencefalograma reflete mudanças na atividade dos neurônios corticais; seu padrão depende da localização dos eletrodos e do nível de vigília. Em uma pessoa ativamente desperta, o EEG é dominado pelos chamados. ritmo b, que é caracterizado por uma baixa amplitude de potenciais registrados em uma frequência de onda relativamente alta - de 13 a 26 Hz. Durante a vigília relaxada, quando a pessoa fica deitada com os olhos fechados, o ritmo b começa a alternar com o ritmo a, que possui maior amplitude e menor frequência (8-12 Hz). Essa mudança é chamada de sincronização do ritmo; é causada pelo efeito rítmico no córtex de alguns núcleos do tálamo.

Se um estímulo que causa uma reação indicativa for aplicado e uma pessoa abrir os olhos, então no EEG o ritmo a é imediatamente substituído pelo ritmo b: esse fenômeno é chamado de bloqueio do ritmo a (Fig. 9.10). Assim, o eletroencefalograma permite observar não apenas a atividade elétrica espontânea do córtex, mas também os processos neurais associados a diversos tipos de atividade.

Resumo

O córtex cerebral contém significativamente mais neurônios em comparação com outras regiões do cérebro. Na maior parte do córtex, os neurônios são agrupados de modo que seis camadas alternadas podem ser distinguidas. As informações aferentes que entram no córtex a partir do tálamo são transmitidas predominantemente aos neurônios de entrada da camada IV, e os neurônios de saída estão contidos principalmente na camada VI. As entradas para o córtex são organizadas de tal forma que o processamento de sinais semelhantes é realizado por uma população de neurônios localizados em todas as seis camadas e formando uma coluna vertical, e colunas homogêneas são combinadas em um módulo. O princípio mais importante do processamento de informações no córtex é que as células que executam funções elementares transmitem sinais para neurônios complexos, e as informações de diferentes tipos de neurônios complexos são coletadas em certas regiões do córtex associativo. Três áreas de associação do córtex estão envolvidas em diversas funções cognitivas, como a formação de sensações, a formação de emoções, o planejamento de ações conscientes, o surgimento da memória de longo prazo e a geração da fala. Embora cada uma das áreas de associação seja especializada em tarefas específicas, todas elas estão envolvidas na maioria das funções cognitivas porque tais atividades requerem atividade integrativa de diferentes regiões do cérebro.

Perguntas para autocontrole

130. Axônios de quais células formam o nervo óptico?

A. Fotorreceptor; B. Bipolar; V. Ganglionar; G. Neurônios do tálamo; D. Neurônios do corpo geniculado lateral.

131. Que estímulo visual leva à ativação dos campos receptivos de neurônios simples no córtex visual primário?

A. Iluminação uniforme do campo; B. Escurecimento uniforme do campo; B. Movimento de estímulo; D. Cor do objeto; D. A linha entre claro e escuro.

132. Em que camada do córtex visual primário estão concentrados os neurônios simples?

A. II; B. III; V. IV; GV; D.VI.

133. Para qual área do córtex é direcionada a via ventral, começando no córtex visual primário?

A. Córtex pré-frontal; B. Córtex límbico; B. Córtex parietal posterior; G. Região inferotemporal; D. Córtex somatossensorial.

134. A conexão de quais áreas do córtex é especialmente importante para determinar a localização de um objeto no campo visual?

A. Visual – somatossensorial; B. Visual – pré-frontal; B. Visual – inferotemporal; D. Visual – temporal médio; D. Visual – parietal posterior.

135. Em que campo está localizado o córtex auditivo primário?

A. 5; B. 7; Verso 17; G. 39; D. 41.

136. Após lesão em qual área do córtex pode se desenvolver a síndrome de negligência de meio corpo?

A. Área somatossensorial esquerda; B. Área somatossensorial direita; B. Córtex parietal posterior direito; D. Região pré-frontal esquerda; D. Área motora direita.

137. Qual área do córtex é necessária para transferir a atenção de um objeto para outro?

A. Córtex visual primário; B. Córtex visual secundário; B. Região inferotemporal; G. Região temporal média; D. Região parietal posterior.

138. Qual das afirmações a seguir não é verdadeira em relação aos lobos frontais do cérebro?

A. Córtex somatossensorial; B. Córtex pré-motor; B. Área motora acessória; D. Córtex orbitofrontal; D. Córtex motor primário.

139. Com a interação de quais duas áreas é criado um plano de ações futuras?

A. Córtex visual primário - áreas extraestriadas do córtex; B. Córtex visual primário – região parietal posterior; B. Córtex motor secundário - córtex motor primário; D. Córtex somatossensorial - córtex motor primário; D. Região parietal posterior - córtex pré-frontal.

140. Após uma injeção local de certas substâncias no córtex pré-frontal, ocorreu uma perturbação na sequência de ações que permitiam ao macaco chegar à comida. Em qual sistema neurotransmissor essas substâncias interrompem a transmissão do sinal?

A. Glutamato; B. GABA; B. Adrenalina; G. Dopamina; D. Acetilcolina.

141. Quando qual área do córtex é danificada, a memória de trabalho de curto prazo, necessária para realizar uma determinada sequência de ações, fica prejudicada?

A. Pré-frontal; B. Orbitofrontal; B. Córtex motor primário; D. Córtex somatossensorial; D. Temporais.

142. Qual das afirmações a seguir não é verdadeira em relação ao córtex límbico?

A. Superfície dorsal dos lobos frontais; B. Superfície medial dos lobos frontais; B. Superfície ventral dos lobos frontais; D. Superfície anterior dos lobos temporais; D. Giros cingulados.

143. Qual dos seguintes não pertence ao sistema límbico?

A. Amígdalas; B. Hipocampo; B. Arco; G. Corpo caloso; D. Septo;

144. Qual das seguintes funções fica prejudicada quando os lobos frontais são danificados?

A. Memória de longo prazo; B. Previsão dos resultados das ações; B. Atenção; D. Reconhecimento de rostos humanos; D. Compreender o significado das palavras.

A figura também mostra vários grandes áreas do córtex cerebral, não se enquadrando em categorias rígidas de áreas motoras e sensoriais primárias ou secundárias. Essas áreas são chamadas de áreas de associação porque recebem e analisam sinais simultaneamente de muitas regiões dos córtices motores e sensoriais, bem como de estruturas subcorticais. No entanto, as áreas associativas têm funções específicas.

Maioria importantes áreas de associação são: (1) região parieto-occipital-temporal; (2) área de associação pré-frontal; (3) área de associação límbica. As funções dessas áreas são explicadas abaixo.

Região parieto-occipito-temporal. Esta área de associação ocupa uma grande área do córtex parietal e occipital, delimitada frontalmente pelo córtex somatossensorial, atrás pelo córtex visual e lateralmente pelo córtex auditivo. Ele fornece um alto nível de análise do significado semântico dos sinais de todas as áreas sensoriais circundantes. No entanto, a área homogênea de associação parieto-occipito-temporal possui sua própria divisão funcional.

1. Análise de coordenadas espaciais do corpo(coordenação corporal no espaço). A área, que começa no córtex parietal posterior e se estende até o córtex occipital superior, permite uma análise constante das coordenadas espaciais de todas as partes do corpo, bem como de tudo o que o rodeia. Esta área recebe informações sensoriais visuais do córtex occipital posterior e, simultaneamente, informações somatossensoriais do córtex parietal anterior.
Baseado em tudo isso Informação são calculadas as coordenadas do espaço circundante, percebidas através da visão, da audição e da superfície do corpo.

2. Área de compreensão de fala. Uma grande área para compreensão da fala, chamada área de Wernicke, fica atrás do córtex auditivo primário, na parte posterior do giro superior do lobo temporal. Discutiremos esta área com mais detalhes abaixo. Esta é a área mais importante do cérebro para funções intelectuais superiores porque quase todas essas funções dependem da linguagem.

3. Área de processamento primário discurso “visual” (leitura). Atrás da área de compreensão da linguagem, principalmente na região ântero-lateral do lobo occipital, está a área de associação visual, que envia informações visuais veiculadas pelas palavras lidas em um livro para a área de Wernicke, a área de compreensão da fala. Esta chamada região do giro angular é essencial para a compreensão do significado das palavras percebidas visualmente. Na sua ausência, uma pessoa pode compreender perfeitamente a fala de ouvido, mas não durante a leitura.

4. Área de nomeação de objetos. Nas partes mais laterais do lobo occipital anterior e do lobo temporal posterior existe uma área para nomear objetos. Reconhecemos principalmente os nomes dos objetos quando os ouvimos, ou seja, com a ajuda do órgão da audição, enquanto percebemos a natureza física de um objeto pela sua aparência, ou seja, usando a visão.

Por sua vez, os nomes importante para compreender a fala e a audição, e durante a leitura (funções desempenhadas pela área de Wernicke, localizada diretamente acima da área de “nomes” audíveis e à frente da área que analisa palavras visíveis).

Instituto de Humanidades e Economia de Moscou

Filial de Tver

Departamento de Psicologia Aplicada

Resumo sobre a disciplina

"Fisiologia da atividade nervosa superior e sistemas sensoriais"

Tópico: “Organização funcional do cérebro”.

Introdução

1.2 Bloqueio de modulação, ativação do sistema nervoso

1.3 Bloco de programação, lançamento e acompanhamento de atos comportamentais

2. Interação dos três principais blocos funcionais do cérebro

Conclusão

Bibliografia

Introdução

Abertura do I.P. Os analisadores de Pavlov e a criação da doutrina dos reflexos condicionados, que se baseava em uma análise objetiva da dinâmica dos processos nervosos, serviram de base para o desenvolvimento de ideias materialistas modernas sobre a localização dinâmica das funções cerebrais - as holísticas e no ao mesmo tempo envolvimento diferenciado do cérebro em qualquer uma das formas de sua atividade.

Proposto por I.P. O método objetivo de pesquisa do reflexo condicionado de Pavlov tornou possível abordar de forma mais adequada a solução experimental para o problema da organização funcional do cérebro. I.P. Pavlov desenvolveu e fundamentou experimentalmente a ideia de sistemas analisadores, onde cada analisador é uma estrutura específica anatomicamente localizada, desde formações receptoras periféricas até as zonas de projeção do córtex cerebral. Ele sugeriu que além das zonas de projeção local do córtex, atuando como “núcleo da extremidade cortical do analisador” (ou zonas de projeção do córtex), existem zonas periféricas de representação de cada analisador, as chamadas “zonas de elementos dispersos”. Devido a esta organização estrutural, todos os analisadores, incluindo o analisador motor, sobrepõem-se às suas zonas periféricas (corticais) e formam zonas secundárias de projeção do córtex, que I.P. Pavlov já então considerava os “centros associativos” do cérebro como a base para a interação dinâmica de todos os sistemas analíticos.

Do ponto de vista da organização sistêmica das funções da atividade cerebral, distinguem-se vários sistemas e subsistemas funcionais. A versão clássica da atividade cerebral integrativa pode ser apresentada como a interação de três blocos funcionais principais:

1) bloco para recepção e processamento de informações sensoriais - sistemas sensoriais (analisadores);

2) bloqueio de modulação, ativação do sistema nervoso - sistemas moduladores (sistemas límbico-reticulares) do cérebro;

3) bloco de programação, lançamento e controle de atos comportamentais - sistemas motores (analisador motor).

1. Três blocos funcionais principais do cérebro

1.1 Bloco para recebimento e processamento de informações sensoriais

O primeiro bloco funcional consiste em analisadores ou sistemas de sensores. Os analisadores desempenham a função de receber e processar sinais do ambiente externo e interno do corpo. Cada analisador é sintonizado em uma modalidade específica de sinal e fornece uma descrição de todo o conjunto de sinais de estímulos percebidos.

O analisador é um sistema multinível com um princípio de design hierárquico. A base do analisador é a superfície do receptor e o topo são as zonas de projeção do córtex. Cada nível desta estrutura morfologicamente ordenada é um conjunto de células, cujos axônios vão para o próximo nível (a exceção é o nível superior, cujos axônios se estendem além dos limites deste analisador). A relação entre sucessivos níveis de analisadores baseia-se no princípio de “divergência - convergência”. Quanto maior o nível neural do sistema analisador, maior será o número de neurônios que ele inclui. Em todos os níveis do analisador, o princípio da projeção tópica dos receptores é preservado. O princípio da projeção receptotópica múltipla facilita o processamento múltiplo e paralelo (análise e síntese) de potenciais receptores (“padrões de excitação”) que surgem sob a influência de estímulos.

Um neurônio localizado na saída do campo receptivo pode destacar um sinal de um estímulo (detectores simples) ou um complexo de suas propriedades (detectores complexos). As propriedades detectoras de um neurônio são determinadas pela organização estrutural de seu campo receptivo. Os neurônios-detectores de ordem superior são formados como resultado da convergência de neurônios-detectores de nível inferior (mais elementar). Neurônios que detectam propriedades complexas formam detectores de complexos “supercomplexos”. O nível mais alto de organização hierárquica dos detectores é alcançado nas zonas de projeção e áreas de associação do córtex cerebral.

As zonas de projeção dos sistemas de análise ocupam a superfície externa (convexital) do neocórtex das partes posteriores do cérebro. Isso inclui as áreas visual (occipital), auditiva (temporal) e sensorial (parietal) do córtex. A seção cortical desse bloco funcional também inclui a representação do paladar, da sensibilidade olfativa e visceral.

As zonas de projeção primária do córtex consistem principalmente em neurônios da 4ª camada aferente, que se caracterizam por uma organização tópica clara. Uma parcela significativa desses neurônios tem a maior especificidade. Os neurônios do aparelho visual do córtex reagem apenas às propriedades altamente especializadas dos estímulos visuais (tons de cor, caráter das linhas, direção do movimento). No entanto, deve-se notar que as zonas primárias de áreas corticais individuais também incluem neurônios multimodais que respondem a vários tipos de estímulos.

As zonas secundárias de projeção do córtex estão localizadas ao redor das zonas primárias, como se fossem construídas sobre elas. Nessas zonas, a 4ª camada aferente dá lugar à liderança das 2ª e 3ª camadas celulares. Esses neurônios são caracterizados pela detecção de características complexas de estímulos, mas ao mesmo tempo mantêm a especificidade modal correspondente aos neurônios das zonas primárias. Portanto, presume-se que a complicação das propriedades seletivas do detector dos neurônios nas zonas secundárias pode ocorrer através da convergência dos neurônios nas zonas primárias sobre eles. O córtex visual primário (17ª área de Brodmann) contém principalmente neurônios-detectores de sinais simples de visão de objeto (detectores de orientação de linhas, listras, contraste, etc.), e nas zonas secundárias (18ª e 19ª áreas de Brodmann) detectores de aparecem elementos de contorno mais complexos: bordas, linhas de comprimento limitado, cantos com diferentes orientações, etc. As zonas primárias (de projeção) do córtex auditivo (temporal) são representadas pela 41ª área de Brodmann (Fig. 1), cujos neurônios são modalmente específico e responde a várias propriedades dos estímulos sonoros. Tal como o campo visual primário, estas secções primárias do córtex auditivo têm uma receptotopia clara. Acima do aparelho do córtex auditivo primário são construídas zonas secundárias do córtex auditivo, localizadas nas partes externas da região temporal (22ª e parcialmente 21ª áreas de Brodmann). Eles também consistem predominantemente em uma segunda e terceira camadas de células fortemente desenvolvidas que reagem seletivamente simultaneamente a várias frequências e intensidades: o estímulo sonoro.

Arroz. 1. Mapa dos campos citoarquitetônicos do córtex cerebral. Superfície convexa do córtex cerebral: a - campos primários; b - campos secundários; c - campos terciários

Finalmente, o mesmo princípio de organização funcional é preservado no córtex sensorial geral (parietal). A base aqui também são as zonas primárias ou de projeção (3º, 1º e 2º campos de Brodmann), cuja espessura também consiste predominantemente em neurônios modalmente específicos da 4ª camada, e a topografia é distinguida por uma clara projeção somatotópica de segmentos corporais individuais . Como resultado, a irritação das partes superiores desta zona provoca o aparecimento de sensações cutâneas nas extremidades inferiores, áreas médias - nas extremidades superiores do lado contralateral, e irritação dos pontos da zona inferior desta zona - sensações correspondentes nas partes contralaterais da face, lábios e língua. Acima das zonas primárias estão as zonas secundárias do córtex sensitivo geral (parietal) (5ª e parcialmente 40ª área de Brodmann), constituídas principalmente por neurônios da 2ª e 3ª camadas, e sua irritação leva ao surgimento de formas mais complexas de pele e sensibilidade cinestésica (ver Fig. 1).

Assim, as principais zonas específicas da modalidade dos analisadores cerebrais são construídas de acordo com um único princípio de organização estrutural e funcional hierárquica. Zonas primárias e secundárias, segundo I.P. Pavlov, constituem a parte central, ou núcleo, do analisador no córtex, cujos neurônios são caracterizados pela sintonia seletiva com um conjunto específico de parâmetros de estímulo e fornecem mecanismos para análise fina e diferenciação de estímulos. A interação das zonas primárias e secundárias é complexa, de natureza ambígua e, em condições de atividade normal, determina uma comunidade coordenada de processos de excitação e inibição, que consolida a macro e microestrutura da rede nervosa envolvida na análise do fluxo aferente nos campos sensoriais de projeção primária. Isso cria a base para a interação dinâmica entre analisadores realizada nas zonas associativas do córtex.

As áreas associativas (zonas terciárias) do córtex representam um novo nível de integração: elas ocupam a 2ª e a 3ª camadas celulares (associativas) do córtex, onde se encontram fluxos aferentes poderosos, tanto unimodais, multimodais e inespecíficos. A grande maioria dos neurônios associativos responde a características generalizadas de estímulos - o número de elementos, posição espacial, relações entre elementos, etc.

A convergência de informações multimodais é necessária para a percepção holística, para a formação de um “modelo sensorial do mundo”, que surge como resultado da aprendizagem sensorial.