Conversia energiei în cloroplaste. Stările energetice ale moleculei de clorofilă Conversia energiei în centrii de reacție fotosintetice
- sinteza substanțelor organice din dioxid de carbon și apă cu utilizarea obligatorie a energiei luminoase:
6CO 2 + 6H 2 O + Q lumină → C 6 H 12 O 6 + 6O 2.
La plantele superioare, organul fotosintezei este frunza, iar organelele fotosintezei sunt cloroplastele (structura cloroplastelor - prelegerea nr. 7). Membranele tilacoidelor cloroplastice conțin pigmenți fotosintetici: clorofile și carotenoizi. Există mai multe tipuri diferite de clorofilă ( a, b, c, d), principala este clorofila A. În molecula de clorofilă, se poate distinge un „cap” de porfirină cu un atom de magneziu în centru și o „coadă” de fitol. „Capul” de porfirina este o structură plată, este hidrofilă și, prin urmare, se află pe suprafața membranei care se confruntă cu mediul apos al stromei. „Coada” fitolului este hidrofobă și datorită acestui fapt reține molecula de clorofilă în membrană.
Clorofilele absorb lumina roșie și albastru-violet, reflectă lumina verde și, prin urmare, conferă plantelor culoarea verde caracteristică. Moleculele de clorofilă din membranele tilacoide sunt organizate în fotosisteme. Plantele și algele albastre-verzi au fotosistemul-1 și fotosistemul-2, în timp ce bacteriile fotosintetice au fotosistemul-1. Numai fotosistemul-2 poate descompune apa pentru a elibera oxigen și a prelua electroni din hidrogenul apei.
Fotosinteza este un proces complex în mai multe etape; reacțiile de fotosinteză se împart în două grupe: reacții faza luminoasași reacții faza intunecata.
Faza de lumină
Această fază are loc numai în prezența luminii în membranele tilacoide cu participarea clorofilei, a proteinelor de transport de electroni și a enzimei ATP sintetaza. Sub influența unui cuantum de lumină, electronii clorofilei sunt excitați, părăsesc molecula și intră în partea exterioară a membranei tilacoide, care în cele din urmă devine încărcată negativ. Moleculele de clorofilă oxidate sunt reduse, preluând electroni din apa aflată în spațiul intratilacoid. Aceasta duce la descompunerea sau fotoliza apei:
H 2 O + Q lumină → H + + OH - .
Ionii hidroxil renunță la electroni, devenind radicali reactivi.OH:
OH - → .OH + e - .
Radicalii OH se combină pentru a forma apă și oxigen liber:
4NR. → 2H2O + O2.
În acest caz, oxigenul este îndepărtat în mediul extern, iar protonii se acumulează în interiorul tilacoidului în „rezervorul de protoni”. Ca urmare, membrana tilacoidă, pe de o parte, este încărcată pozitiv datorită H +, iar pe de altă parte, datorită electronilor, este încărcată negativ. Când diferența de potențial dintre părțile exterioare și interioare ale membranei tilacoide atinge 200 mV, protonii sunt împinși prin canalele ATP sintetazei și ADP este fosforilat în ATP; Hidrogenul atomic este utilizat pentru a restabili purtătorul specific NADP + (nicotinamidă adenin dinucleotidă fosfat) la NADPH 2:
2H + + 2e - + NADP → NADPH 2.
Astfel, în faza de lumină are loc fotoliza apei, care este însoțită de trei procese importante: 1) sinteza ATP; 2) formarea NADPH 2; 3) formarea oxigenului. Oxigenul difuzează în atmosferă, ATP și NADPH 2 sunt transportate în stroma cloroplastei și participă la procesele fazei întunecate.
1 - stroma de cloroplast; 2 - tilacoid grana.
Faza intunecata
Această fază are loc în stroma cloroplastului. Reacțiile sale nu necesită energie luminoasă, așa că apar nu numai în lumină, ci și în întuneric. Reacțiile în fază întunecată sunt un lanț de transformări succesive ale dioxidului de carbon (venit din aer), care duc la formarea glucozei și a altor substanțe organice.
Prima reacție din acest lanț este fixarea dioxidului de carbon; Acceptorul de dioxid de carbon este un zahăr cu cinci atomi de carbon. ribuloză bifosfat(RiBF); enzima catalizează reacția Ribulozobifosfat carboxilază(RiBP carboxilază). Ca urmare a carboxilării ribulozei bifosfat, se formează un compus instabil cu șase atomi de carbon, care se descompune imediat în două molecule. acid fosfogliceric(FGK). Are loc apoi un ciclu de reacții în care acidul fosfogliceric este transformat printr-o serie de intermediari în glucoză. Aceste reacții folosesc energia ATP și NADPH 2 formată în faza luminoasă; Ciclul acestor reacții se numește „ciclul Calvin”:
6CO2 + 24H + + ATP → C6H12O6 + 6H2O.
Pe lângă glucoză, în timpul fotosintezei se formează și alți monomeri ai compușilor organici complecși - aminoacizi, glicerol și acizi grași, nucleotide. În prezent, există două tipuri de fotosinteză: C 3 - și C 4 fotosinteză.
C 3-fotosinteză
Acesta este un tip de fotosinteză în care primul produs sunt compuși cu trei atomi de carbon (C3). Fotosinteza C 3 a fost descoperită înainte de fotosinteza C 4 (M. Calvin). Este vorba despre fotosinteza C3 care este descrisă mai sus, la rubrica „Fază întunecată”. Trăsături caracteristice ale fotosintezei C 3: 1) acceptorul de dioxid de carbon este RiBP, 2) reacția de carboxilare a RiBP este catalizată de RiBP carboxilază, 3) ca urmare a carboxilării RiBP, se formează un compus cu șase atomi de carbon, care se descompune în două PGA-uri. FGK este restaurat la trioză fosfați(TF). O parte din TF este folosită pentru regenerarea RiBP, iar o parte este transformată în glucoză.
1 - cloroplast; 2 - peroxizom; 3 - mitocondriile.
Aceasta este o absorbție dependentă de lumină a oxigenului și eliberarea de dioxid de carbon. La începutul secolului trecut, s-a stabilit că oxigenul suprimă fotosinteza. După cum sa dovedit, pentru RiBP carboxilază substratul poate fi nu numai dioxid de carbon, ci și oxigen:
O 2 + RiBP → fosfoglicolat (2C) + PGA (3C).
Enzima se numește RiBP oxigenază. Oxigenul este un inhibitor competitiv al fixării dioxidului de carbon. Gruparea fosfat este separată și fosfoglicolatul devine glicolat, pe care planta trebuie să-l folosească. Intră în peroxizomi, unde este oxidat în glicină. Glicina intră în mitocondrii, unde este oxidată la serină, cu pierderea carbonului deja fixat sub formă de CO 2 . Ca rezultat, două molecule de glicolat (2C + 2C) sunt transformate într-un singur PGA (3C) și CO2. Fotorespirația duce la o scădere a randamentului plantelor C3 cu 30-40% ( Cu 3 plante- plante caracterizate prin fotosinteză C 3).
Fotosinteza C 4 este fotosinteza în care primul produs sunt compuși cu patru atomi de carbon (C 4). În 1965, s-a constatat că la unele plante (trestie de zahăr, porumb, sorg, mei) primii produse ale fotosintezei sunt acizii cu patru atomi de carbon. Aceste plante au fost numite Cu 4 plante. În 1966, oamenii de știință australieni Hatch și Slack au arătat că plantele C4 nu au practic nicio fotorespirație și absorb dioxidul de carbon mult mai eficient. Calea transformărilor carbonului în plantele C 4 a început să fie numită de Hatch-Slack.
Plantele C 4 se caracterizează printr-o structură anatomică specială a frunzei. Toate fasciculele vasculare sunt înconjurate de un strat dublu de celule: stratul exterior este celule mezofile, stratul interior este celule de teacă. Dioxidul de carbon este fixat în citoplasma celulelor mezofile, acceptorul este fosfoenolpiruvat(PEP, 3C), ca urmare a carboxilării PEP, se formează oxalacetat (4C). Procesul este catalizat PEP carboxilază. Spre deosebire de RiBP carboxilaza, PEP carboxilaza are o afinitate mai mare pentru CO2 și, cel mai important, nu interacționează cu O2. Cloroplastele mezofile au multe granule în care au loc activ reacții de fază ușoară. Reacțiile în fază întunecată apar în cloroplastele celulelor învelișului.
Oxaloacetatul (4C) este transformat în malat, care este transportat prin plasmodesme în celulele tecii. Aici este decarboxilat și dehidrogenat pentru a forma piruvat, CO2 și NADPH2.
Piruvatul revine în celulele mezofile și este regenerat folosind energia ATP din PEP. CO2 este din nou fixat de RiBP carboxilază pentru a forma PGA. Regenerarea PEP necesită energie ATP, deci necesită aproape de două ori mai multă energie decât fotosinteza C3.
Sensul fotosintezei
Datorită fotosintezei, miliarde de tone de dioxid de carbon sunt absorbite din atmosferă în fiecare an și sunt eliberate miliarde de tone de oxigen; fotosinteza este principala sursă de formare a substanțelor organice. Oxigenul formează stratul de ozon, care protejează organismele vii de radiațiile ultraviolete cu unde scurte.
În timpul fotosintezei, o frunză verde folosește doar aproximativ 1% din energia solară care cade pe ea; productivitatea este de aproximativ 1 g de materie organică pe 1 m2 de suprafață pe oră.
Chemosinteza
Sinteza compușilor organici din dioxid de carbon și apă, realizată nu datorită energiei luminii, ci datorită energiei de oxidare a substanțelor anorganice, se numește chimiosinteză. Organismele chemosintetice includ unele tipuri de bacterii.
Bacteriile nitrificatoare amoniacul este oxidat la azot și apoi la acid azotic (NH 3 → HNO 2 → HNO 3).
Bacteriile de fier transformă fierul feros în fier oxid (Fe 2+ → Fe 3+).
Bacteriile cu sulf oxidează hidrogenul sulfurat la sulf sau acid sulfuric (H 2 S + ½O 2 → S + H 2 O, H 2 S + 2O 2 → H 2 SO 4).
Ca urmare a reacțiilor de oxidare a substanțelor anorganice, se eliberează energie, care este stocată de bacterii sub formă de legături ATP de înaltă energie. ATP este utilizat pentru sinteza substanțelor organice, care se desfășoară în mod similar cu reacțiile fazei întunecate a fotosintezei.
Bacteriile chemosintetice contribuie la acumularea de minerale în sol, îmbunătățesc fertilitatea solului, promovează tratarea apelor uzate etc.
Mergi la cursurile nr. 11„Conceptul de metabolism. Biosinteza proteinelor"
Mergi la cursurile nr. 13„Metode de diviziune a celulelor eucariote: mitoză, meioză, amitoză”
Cum se transformă energia luminii solare în fazele luminoase și întunecate ale fotosintezei în energia legăturilor chimice ale glucozei? Explică-ți răspunsul.
Răspuns
În faza de lumină a fotosintezei, energia luminii solare este convertită în energia electronilor excitați, iar apoi energia electronilor excitați este transformată în energia ATP și NADP-H2. În faza întunecată a fotosintezei, energia ATP și NADP-H2 este transformată în energia legăturilor chimice ale glucozei.
Ce se întâmplă în timpul fazei de lumină a fotosintezei?
Răspuns
Electronii clorofilei, excitați de energia luminii, călătoresc de-a lungul lanțurilor de transport de electroni, energia lor este stocată în ATP și NADP-H2. Are loc fotoliza apei și se eliberează oxigen.
Ce procese principale au loc în timpul fazei întunecate a fotosintezei?
Răspuns
Din dioxidul de carbon obtinut din atmosfera si hidrogenul obtinut in faza usoara se formeaza glucoza datorita energiei ATP obtinuta in faza usoara.
Care este funcția clorofilei într-o celulă vegetală?
Răspuns
Clorofila este implicată în procesul de fotosinteză: în faza luminoasă, clorofila absoarbe lumina, electronul clorofilei primește energie luminoasă, se rupe și merge de-a lungul lanțului de transport de electroni.
Ce rol joacă electronii moleculelor de clorofilă în fotosinteză?
Răspuns
Electronii clorofilei, excitați de lumina soarelui, trec prin lanțuri de transport de electroni și renunță la energia lor pentru formarea de ATP și NADP-H2.
În ce stadiu al fotosintezei se formează oxigenul liber?
Răspuns
În faza de lumină, în timpul fotolizei apei.
În ce fază a fotosintezei are loc sinteza ATP?
Răspuns
Faza de pre-lumină.
Ce substanță servește ca sursă de oxigen în timpul fotosintezei?
Răspuns
Apă (oxigenul este eliberat în timpul fotolizei apei).
Viteza fotosintezei depinde de factori limitatori, inclusiv lumina, concentrația de dioxid de carbon și temperatura. De ce sunt acești factori limitanți pentru reacțiile de fotosinteză?
Răspuns
Lumina este necesară pentru a excita clorofila, furnizează energie pentru procesul de fotosinteză. Dioxidul de carbon este necesar în faza întunecată a fotosintezei; din acesta este sintetizată glucoza. Schimbările de temperatură duc la denaturarea enzimelor și reacțiile fotosintetice încetinesc.
În ce reacții metabolice la plante este dioxidul de carbon materia primă pentru sinteza carbohidraților?
Răspuns
În reacțiile de fotosinteză.
Procesul de fotosinteză are loc intens în frunzele plantelor. Apare în fructele coapte și necoapte? Explică-ți răspunsul.
Răspuns
Fotosinteza are loc în părțile verzi ale plantelor în lumină. Astfel, fotosinteza are loc în coaja fructelor verzi. Fotosinteza nu are loc în interiorul fructului sau în coaja fructelor coapte (nu verzi).
Prin studierea unui proces ca fotosinteză care este activat de lumină, este important să se determine spectrele de acțiune ale acestui proces pentru a identifica pigmenții implicați. Spectrul de acțiune este un grafic care arată dependența eficienței procesului studiat de expunerea la lumină de diferite lungimi de undă.
Spectrul de absorbție este un grafic al cantității relative de lumină absorbită de un pigment în funcție de diferite lungimi de undă. Imaginea arată spectrul de acțiune fotosinteticăȘi spectrul de absorbție pentru pigmenți fotosintetici combinați.
Atenție la marea asemănare a graficelor prezentate, ceea ce înseamnă că pentru absorbția luminii la fotosinteză pigmenții sunt responsabili și în special clorofila.
Excitarea clorofilei de către lumină
Când o moleculă de clorofilă sau alt pigment fotosintetic absoarbe lumina, se spune că a intrat într-o stare excitată. Energia luminii este folosită pentru a muta electronii la un nivel de energie mai înalt. Energia luminii este captata de clorofila si transformata in energie chimica. Starea excitată a clorofilei este instabilă, iar moleculele sale tind să revină la starea lor normală (stabilă). De exemplu, dacă trecem lumina printr-o soluție de clorofilă și apoi o observăm în întuneric, vom vedea că soluția are fluorescență. Acest lucru se întâmplă deoarece energia de excitație în exces este convertită în lumină cu lungime de undă mai mare (și energie mai mică), restul de energie fiind pierdut sub formă de căldură.
Electroni excitați revin la starea lor normală de energie scăzută. Într-o plantă vie, energia eliberată poate fi transferată către o altă moleculă de clorofilă (vezi mai jos). În acest caz, electronul excitat se poate muta de la molecula de clorofilă la o altă moleculă numită acceptor de electroni. Deoarece electronul este încărcat negativ, după ce „pleacă” o „gaură” încărcată pozitiv rămâne în molecula de clorofilă.
Procesul de renunțare la electroni se numește oxidare, iar procesul de achiziție a acestora este restaurarea. În consecință, clorofila este oxidată și acceptorul de electroni este redus. Clorofila înlocuiește electronii pierduți cu electroni cu energie scăzută din alte molecule numite donatori de electroni.
Primele etape ale procesului de fotosinteză implică mișcarea atât a energiei, cât și a electronilor excitați între molecule din cadrul fotosistemelor descrise mai jos.