10.5. Activitatea instrumentelor animalelor Studiul activității instrumentelor maimuțelor a pus bazele problemei gândirii la animale. Odată cu dezvoltarea etologiei, lista speciilor cărora li se aplică conceptul de activitate unelte s-a extins constant. Printre

Retikuuite-stvOlnou nivel de integrare

Formarea reticulară este o filogeniehsistemul cerebral vechi eski, care nu reprezintăthun singur întreg anatomic și morfologic este o imagine eterogenăhovație. De asemenea, este dificil de determinat întinderea anatomică a formațiunii reticulare, care ocupă o poziție centrală pe toată lungimea trunchiului (Fig. 68).

Baza neuronală a funcției integratoare a formațiunii reticulare este de lungă creștereTucelulele e, ai căror axoni se pot răspândi influență atât în ​​direcția caudală cât și rostrală. Celulele reticulare conectează diferite părți în cadrul formațiunii reticulare, iar acestea din urmă cu măduva spinării, emisferele cerebrale și cerebelul.

Fiecare sistem senzorial trimite căi în formațiunea reticulară. Au fost descrise influențele puternice ale nervilor somatici și viscerali, ceea ce face posibilă luarea în considerare a retinei

formare culară visacestro-somaticYuintegrare. Sunt prezentate căile către formarea reticulară de la nucleii nervului trigemen, nucleii vestibulari și măslina superioară.

Cortexul cerebral are influențe reglatoare asupra activității formațiunii reticulare. Căile de la formațiunea reticulară în sens descendent - spre măduva spinării, cerebel, nuclei ai unor sisteme specifice și în sens ascendent - până la structurile emisferelor cerebrale până la cortex sunt construite de asemenea conform de actualitate principiu, care indică specializarea funcțională a nucleilor reticulari.

Activitatea neuronilor reticulari se caracterizează prin ritm autogen, care serveste la efectuarea influentelor tonice asupra maduvei spinarii si emisferelor cerebrale. Neuronii reticulari înșiși sunt capabili să răspundă la stimularea aproape tuturor căilor aferente sau structurilor centrale ale creierului. Această convergență extinsă de influențe variază semnificativ între diferitele unități reticulare și depinde de starea funcțională a creierului. Dacă neuronul reticular diferențiază influențele de intrare în funcție de modalitățile lor, atunci polisinapsa

lanțurile tice de neuroni cu axoni scurti de-a lungul cărora se extinde activitatea în cadrul formațiunii reticulare în sine privează semnalul inițial de specificitatea sa modală. Prin urmare, nucleii talamici primesc activare, care este un produs al integrării multimodale pe neuronii reticulari.

Natura diferențiată a convergenței, fracționării topice și eterogenității în organizarea conexiunilor aferente și eferente ne permit să concluzionam că funcțiile atribuite formațiunii reticulare privesc în principal integrareȘi regulament diferite tipuri de activități.

P.K. Anokhin (1968) a atras atenția asupra sensibilității heterochimice a sinapselor individuale și a întregilor circuite polineuronale activate de stimuli de diferite calități biologice (durere, foame etc.) -

Influențele reticulare prin căi adecvate pot ajunge la diferite nuclee releu ale sistemelor senzoriale și pot modula diferențial fluxurile aferente. S-a demonstrat, de exemplu, că concentrarea atenției unui animal asupra unui obiect vizual duce la blocarea transmiterii impulsurilor senzoriale în sistemul auditiv (P. Ernandets-Peon, 1962). Fenomenele numite dependență sunt asociate cu funcția de reglare a formațiunii reticulare. Întrucât obișnuirea este considerată cel mai simplu tip de învățare, formațiunii reticulare i se atribuie un anumit rol în formarea reflexelor condiționate (A. Gastaut, I. Ioshchi etc.).

Integrate la nivel reticular, trimiterile aferente nemodale, ținând cont de factorii motivaționali, formează influențe tonice de impuls asupra sistemelor senzoriale specifice, ducând la modularea semnalizării corespunzătoare prin intermediul acestora. Ca urmare, sunt create premisele pentru sinteza cu succes a diferitelor semnale senzoriale la niveluri superioare ale creierului.

Cealaltă parte a influențelor reticulare ascendente poate fi crearea la nivel talamocortical a unei astfel de stări funcționale (sau tonus cerebral central) care să ofere condiții adecvate pentru formarea sintezei aferente multimodale.

TAlaa-și bate jocortikainsal-lea nivel de integrare.

Neurofiziologia sistemelor asociative ale creierului. Alături de sistemele specifice și nespecifice, se obișnuiește să se distingă ca categorie independentă talamocortical asociativbnssisteme e.În legătură cu mamiferele superioare, aceasta esteestructuri figurative, nu aparținând unui sistem senzorial, ci genuluihfurnizarea de informații din mai multe sisteme senzoriale. Nucleii asociativi ai talamusului aparțin „nucleilor interni”, intrările aferente la care provin nu din căile lemniscale senzoriale, ci din caile lor. formațiuni de ștafetă. La rândul lor, aceste nuclee sunt proiectate pe teritorii corticale limitate, care sunt numite asociatVny câmpuri.

Conform datelor anatomice, se disting două sisteme asociative superioare ale creierului. Primul include grupul posterior de nuclei asociativi care se proiectează pe cortexul parietal și se numește TalamoparyTsistem nal. Al doilea la nivel talamic este format din nucleul mediodorsal cu proiecția sa către regiunea frontală a cortexului și se numește sistemul talamofrontal. Ambele sisteme asociative sunt un produs al diferențierii progresive a talamusului nespecific și ating dimensiuni semnificative la primate și la oameni.

Sistemul talamoparietal. Cortexul parietal este locul de convergență heterosenzorială largă de-a lungul fibrelor din nucleii specifici, asociativi și nespecifici ai talamusului, precum și de-a lungul căilor din zonele corticale senzoriale și cortexul simetric al emisferei opuse.

Orez. 69. Tipuri de interacțiune a semnalelor multimodale pe neuronii cortexului parietal al creierului pisicilor

pe Ași B : în stânga - post-stimul. histograme (pe axa x durata perioadei latente, ms; pe axa y - numărul de potențiale de acțiune); pe dreapta - activitatea de impuls a neuronilor; ÎN activitate totală (de jos) și de impuls (de sus), de sus în jos A: răspuns la sunet, lumină și sunet 4~ t -" Bt -" r - la £ și B - răspuns la iritația somatică; lumina si lumina + stimulare somatica (doua experiente diferite). Calibrare: 250 µV, 100 ms. În diagramă: SSI - girus suprasilvian mijlociu, punct - locația pistelor microelectrodului

Influențele luminii au cel mai puternic efect asupra cortexului parietal: ele sunt descrise aici împreună cu multi-senzoriale și reale. neuronii vizuali, care răspund la mişcările într-o anumită direcţie a formelor geometrice complexe. Uneori, aceleași celule răspund atât la stimuli sonori, cât și la mișcările ochilor.

F Au fost descoperite trei tipuri de interacțiuni intersenzoriale pe neuronii cortexului parietal: I - neuron însumând, care, cu stimulare heterosenzorială simultană, răspunde cu o descărcare mai puternică cu o perioadă de latentă mai scurtă decât la stimulii monomodali; II neuron inhibitor, perioada latentă a răspunsului crește atunci când stimulul trece de la monosenzorial la heterosenzorial și III - detector complex, care răspunde cu o descărcare de puls numai sub influență heterosenzorială complexă și nu răspunde la aplicarea izolată a stimulilor monomodali (Fig. 69). S-a demonstrat că în cortexul parietal există celule polisenzoriale care reflectă nivelul de integrare precortical, talamic, alături de astfel de

neuroni pe membrana cărora se realizează mecanismele corticale propriu-zise ale sintezei intersenzoriale.

Cortexul asociativ parietal trimite conexiuni descendente puternice către multe sisteme senzoriale, limbice, reticulare și motorii ale creierului și chiar formează fibre ca parte a tractului corticospinal (O. S. Adrianov, 1976).

Toate cele de mai sus oferă motive pentru a considera zonele parietale ale cortexului ca fiind cele mai importante discriminatorie- integratoaresaparatul emisferelor cerebrale.

F După îndepărtarea câmpurilor parietale ale cortexului, apar tulburări profunde în activitatea reflexă condiționată, atât ca răspuns la semnale complexe monomodale simple, cât și în special multimodale. Acest lucru se datorează rolului deosebit al cortexului parietal în controlul proceselor de atenție selectivă, optimizarea modului de activitate curentă, precum și formarea mișcărilor de orientare către un semnal identificabil.

În general, sistemul asociativ talamoparietal al creierului este: 1) aparatul central

analiza și sinteza simultană primară a aferentării situaționale și declanșării mecanismelor de mișcări de orientare, 2) unul dintre aparatele centrale „diagrama corpului” și controlul senzorial al activității motorii curente și 3) cel mai important element al integrării pre-lansare, participând la formarea de imagini holistice multimodale.

Sistemul talamofrontal. Cortexul senzoriomotor are proiecții multiple din părți specifice, asociative și nespecifice ale talamusului, intrări asociative cortico-corticale și transcalozale din emisfera opusă și se caracterizează prin prezența complexelor sinaptice complexe pentru convergența multiplelor influențe aferente asupra aceluiași neuron. Nu numai interneuronii, ci și elementele de ieșire ale cortexului senzoriomotor - neuronii tractului piramidal - aparțin categoriei celulelor multisenzoriale.

f Au fost stabilite trei tipuri de răspunsuri ale neuronilor multisenzoriali ai cortexului senzoriomotor: 1) dependenta, care constă în reducerea probabilității unui răspuns la fiecare stimul ulterior din serie; 2) sensibilitatedinactiune -întărirea răspunsului cu aplicații repetate ale stimulului și 3) extrapolareeu- formarea unui răspuns proactiv al neuronului la fiecare stimul ulterior din serie.

Astfel de rearanjamente plastice ale activității de răspuns a neuronilor, în funcție de natura stimulării și starea funcțională, intensitatea și compoziția modală a stimulilor, indică prezența unor mecanisme complexe de convergență funcțională, care sunt direct legate de formarea reacțiilor sistemice ale întregului sistem. organism.

Acest lucru nu se poate spune în raport cu câmpurile frontale propriu-zise de pe suprafața dorsolaterală a girusului proreal al pisicilor, care, conform datelor neurofiziologice și morfologice, nu au încă o legătură directă cu integratoare.

procesele creierului, ci se referă mai degrabă la structuri de tip nespecific. În același timp, secțiunile mezdiobazale ale cortexului frontal formează căi descendente către nucleii talamici ai sistemului limbic. Consecințele înlăturării girului proreal la pisici sunt un deficit în recunoașterea vizuală (L, V. Cherenkova, 1975) sau deficiențe în acuratețea actelor motorii controlate vizual (Yu. A. Yunatov, 1981). Acesta din urmă este asociat cu faptul că spațiul principal al cortexului frontal al pisicilor este ocupat de câmpul oculomotor 8. Nu s-au remarcat tulburări în alte sisteme senzoriale sau în sfera emoțional-motivațională.

0 Astfel, pot fi identificate următoarele mecanisme de bază ale muncii sistemelor asociative ale creierului (A. S. Batuev, 1979, 1981, 1984).

1. Mecanism.mUltimatenconvergența buruienilor. Specificul său este determinat de faptul că mesajele aferente care poartă informații despre semnificația biologică a unui anumit semnal converg către câmpurile asociative ale cortexului. Astfel de influențe aferente selectate intră în integrare la nivel cortical pentru a forma un program de act comportamental țintit.

2. Mecanismul lameihrearanjamente esky în timpul heteromseparatsx influenţe senzoriale. Natura dinamică a convergenței multisenzoriale se poate manifesta fie prin obișnuire selectivă, fie prin sensibilizare, fie, în final, prin formarea unui răspuns de tip extrapolare. S-a stabilit rolul important al motivaţiei dominante în determinarea spectrului de modalităţi convergente şi în organizarea integrării intracorticale. Pentru cortexul parietal poate fi predominant integrarea interneuronă de tip orizontal (laminar), iar pentru cortexul asociativ senzoriomotor poate fi predominant tipul vertical (modular) de integrare interneuronă.

3. Mecanism de stocare pe termen scurt a urmelor de integrare, constând

în reverberația pe termen lung intracorticală sau talamocorticală a fluxurilor de impuls (vezi capitolul 6). Acesta din urmă explică defectele de memorie și de învățare la pisici și câini după distrugerea câmpurilor asociative ale cortexului sau a nucleilor corespunzători ai talamusului.

Evoluţia sistemelor asociative

În seria paralelă în care s-au dezvoltat mamiferele moderne, deși planul general al structurii creierului a fost păstrat, sistemele sale talamo-corticale au suferit cele mai semnificative rearanjamente morfofuncționale. Mecanismele corticale ale activității sistemelor senzoriale ating un nivel înalt de dezvoltare cu o tendință clar exprimată a sistemelor asociative ale creierului de a crește odată cu proprietățile conversiei polisenzoriale. În dinamica transformărilor morfologice, există o separare a zonelor de suprapunere a proiecțiilor corticale, cu care este asociată implementarea celor mai complexe forme de activitate nervoasă superioară.

În cadrul clasei mamiferelor se pot distinge trei niveluri principale de evoluție a sistemelor asociative ale creierului. Trebuie avut în vedere faptul că gradul de dezvoltare al formațiunilor asociative ale creierului este considerat un indicator al stării filogenetice a speciei (G. I. Polyakov, 1964). Mai mult decât atât, creierul insectivorelor este considerat un predecesor cu complicațiile sale ulterioare în rânduri paralele de rozătoare, carnivore și primate. Cercetările au relevat granițe neclare ale diferențierii în interiorul neocortexului și incertitudinea în identificarea funcțională a câmpurilor sale. Acest lucru este în concordanță cu absența granițelor clare între nucleii senzoriali din talamus.

În același timp, o anumită zonă a cortexului aricilor (Fig. 70), conform criteriilor morfologice, ne permite să ne asumăm proprietățile integrative inerente chiar și în cadrul unui neocortex atât de organizat primitiv (G.P. Demyanenko, 1977). Primitivele sunt proiectate în această zonă a cortexului aricilor.

Principalii nuclei asociativi ai talamusului sunt mediodorsali și posterolaterali. În această zonă s-au găsit atât neuroni multimodali monosenzoriali, cât și polisenzoriali (A. A. Pirogov, 1977). Astfel de elemente corticale sunt activate predominant printr-un singur canal, originar din grupul posterior nediferențiat de nuclei talamici. Astfel, acest sistem talamocortical combină proprietățile sistemelor nespecifice și asociative ale mamiferelor (Fig. 70).

S-a arătat (I.V. Malyukova, 1974) că o astfel de formă de integrare vizual-auditivă ca reflex motor condiționat la un complex simultan nu poate fi dezvoltată la arici și încercarea de a o forma duce la defecțiuni nevrotice. Cu toate acestea, un reflex condiționat de motor în lanț complex poate fi ușor format ca răspuns la un semnal monomodal și este distrus după îndepărtarea zonei asociative a neocortexului. Cele mai subtile componente ale integrării senzorio-motorii, care completează actul motor producator de alimente, suferă mai mult.

În consecință, deși sistemul asociativ primitiv al aricilor nu este încă capabil să organizeze acte complexe de integrare intersenzorială, el începe deja să participe la implementarea proceselor de sinteză senzoriomotorie.

După cum sa indicat deja, insectivorele sunt predecesorii filogenetici direcți ai rozătoarelor, carnivorelor și primatelor.

Un studiu al designului sistemelor asociative ale creierului la șobolani, iepuri, pisici, câini și maimuțe inferioare a condus la următoarea concluzie.

Primul nivel- rozătoare al căror creier este apropiat de cel al insectivorelor. La rozătoare nu există o diferențiere clară a cortexului talamic în zone specifice și asociative. Difuzitatea cunoscută a reprezentării sistemelor senzoriale în emisferele cerebrale ale rozătoarelor se corelează cu nivelul relativ scăzut al activității lor analitice și sintetice.

Orez. 70. Schema evolutiv maturnia integratiros aparate cerebrale la insectivore (a), carnivore (b) și primate (c):

au fost identificate doar două sisteme senzoriale specifice - vizuale și somatice (som și vis); liniile subțiri sunt căile lor de proiecție; liniile groase și zonele umbrite sunt sisteme asociative, săgețile groase sunt conexiuni cortico-corticale; zone punctate ale proiecțiilor corticale eferente (în principal piramidale); cortexul cerebral cog; Thai - talamus vizual, th. front - talamofrontal-nan; th.-pariet - sistemul asociativ talamoparietal al emisferelor cerebrale creier

tel. Expresia slabă a diferențierii morfologice și specializării funcționale a structurilor polisenzoriale la rozătoare este un factor care determină imperfecțiunea funcției integratoare a creierului.

La șobolanii albi, formarea unui reflex condiționat la complexul vizual-auditiv sa dovedit a fi, de asemenea, ineficientă; antrenamentul repetat în această sarcină dificilă a dus la defecțiuni nevrotice. În același timp, a fost posibil să se dezvolte un complex vizual-tactil, deși a fost caracterizat de instabilitate. O imagine aproximativ similară a apărut la iepuri, în care diferențierea componentelor luminii și sunetului de prezentarea lor simultană într-un complex nu a atins un nivel mai mare de 50-60%. Acest lucru reflectă nivelul scăzut de activitate analitică și sintetică a insectivorelor și rozătoarelor.

Al doilea nivel- carnivore, în care s-au dezvoltat frontal şi

câmpurile de asociere parietale și structurile corespunzătoare ale talamusului. Carnivorele se caracterizează prin diferențe structurale și funcționale semnificative în sistemele talamocorticale asociative față de alte structuri ale creierului. Aceasta este prezența unor componente neuro-sinantice complexe către care converg fluxurile senzoriale care transportă informații semnificative din punct de vedere biologic. Mai mult, sistemul talamoparietal reflectă complicarea actelor de orientare spațială și formarea mecanismelor care alcătuiesc fondul senzorial actual pentru efectuarea actelor comportamentale intenționate. Sistemul talamoparietal este o consecință a complicației designului și conexiunilor sistemului senzorial vizual; asigură sinteza intersenzorială primară, formează un complex complex de aferente mediului și sistemul „schemei corporale”.

Sistemul talamofrontal este inclus în secțiunea corticală a sistemului senzorial somatic cu o proiecție simultană a aparatului limbic asupra acestuia.

tov creier. Sistemul talamofrontal este implicat în organizarea integrării pre-lansare și în programarea unor acte comportamentale complexe. Procesele de colorare motivațională și emoțională a actelor comportamentale se reflectă aici într-o mai mare măsură datorită legăturilor directe ale acestui sistem cu întreg complexul limbic. În ordinea carnivorelor, secțiunile frontale ale neocortexului devin mai complexe, mărimea și rolul lor funcțional în organizarea formelor complexe de comportament care necesită mobilizarea mecanismelor de memorie pe termen scurt și pe termen lung cresc.

La carnivore (pisici, câini), dezvoltarea unui reflex condiționat la un complex multimodal este finalizată în 10-15 experimente. Nivelul de diferențiere a componentelor luminoase și sonore din complex ajunge la 70-90%; dar aceasta necesită o pregătire regulată. Cu alte cuvinte, valoarea de semnalizare a complexului este menținută în condiția stingerii reacțiilor la componentele individuale. În consecință, prădătorii au un nivel mai ridicat de activitate analitico-sintetică, care constă în capacitatea de a integra semnale multimodale într-o imagine holistică.

Un alt aspect important al funcției integratoare a creierului este gradul de dezvoltare a proceselor de memorie și capacitatea de a prezice comportamentul viitor pe baza acestora. În condițiile naturale ale existenței animalelor, orice adaptare comportamentală este relativă și are o natură probabilistă. Prin urmare, în raport cu condițiile biologice de viață ale animalelor într-un mediu extern variabil probabilistic, are loc și prognoza probabilistică, ceea ce înseamnă că adaptabilitatea programelor comportamentale este determinată de gradul de redundanță și mobilitate a acestora.

S-a studiat comportamentul în medii aleatoare staționare. Ca răspuns la un semnal sonor, animalul a trebuit să meargă la unul dintre cele două hrănitori, cel mai adesea la cel în care era cel mai probabil să primească întărire. Gradul de probabilitate de întărire de la fiecare

Jgheabul de muls s-a schimbat (A. S. Batu-ev, I. V. Malkzhova, 1979; A. I. Kara-myan, I. L. Malkzhova, 1987). Pisicile sunt capabile să formeze un comportament față de hrănitor din care probabilitatea de întărire a hranei este cea mai mare. Mai mult, comportamentul lor se modifică în funcție de modificarea probabilității de întărire. Deteriorarea părților frontale ale neocortexului: tex (în principal cortexul senzoriomotor) păstrează reflexele condiționate elementare, dar distruge capacitatea de a face predicții probabilistice.

Procesele de integrare intersenzorială sunt suficient de dezvoltate la carnivore, deși nivelul cortical al sistemelor asociative ale creierului se suprapune cu zonele de ieșire ale tracturilor corticale eferente. Pe de altă parte, la carnivore rolul nivelului precortical al integrării intersenzoriale este destul de mare și cortexul primește, alături de salve aferente specifice modal, impulsuri nespecifice deja procesate din nucleele asociative. În cele din urmă, fiecare dintre sistemele asociative la carnivore se caracterizează prin dominarea unuia sau altuia input senzorial, care, în mod natural, nu contribuie la realizarea integrării heterosenzoriale complete.

Al treilea nivel - primate la care structurile asociative ale talamusului cu proiecția lor extinsă și diferențiată în zonele frontale și parietale ale cortexului sunt incluse în sistemul integral integral independent al emisferelor cerebrale. O caracteristică esențială a primatelor este conexiunile corticocorticale dezvoltate, cu ajutorul cărora câmpurile asociative pot fi combinate într-un sistem integral construit ierarhic. Datorită sistemului compact de fibre asociative mielinizate, rolul nivelului cortical de interacțiune a zonelor senzoriale specifice cu neocortexul asociativ crește. Câmpurile asociative ale neocortexului se caracterizează prin diferențiere fină cu formarea de ansambluri structurale și funcționale integrale din elemente neuronale.

Specificul neocortexului asociativ este convergența multiplelor mesaje senzoriale despre semnificația biologică a semnalizării externe în acesta în conformitate cu motivația dominantă prin canale aferente independente unele de altele. În același timp, crește rolul nivelului cortical real al integrării intersenzoriale și al furnizării proceselor de memorie pe termen scurt. După distrugerea câmpurilor asociative fie frontale, fie parietale ale cortexului, nu numai procesele de sinteză intersenzorială, activitatea de orientare-exploratoare și memoria de scurtă durată sunt profund afectate, ci și formarea unor forme mai simple de activitate reflexă condiționată.

Semnificația funcțională a sistemelor asociative individuale este extinsă și clarificată în comparație cu cele prădătoare. Se pierde predominanța oricărui input senzorial și, în consecință, se extind posibilitățile de integrare a acestora. Are loc o separare topografică a câmpurilor asociative de formațiunile corticale aferente în sine, ceea ce reduce importanța specifică a integrării senzorio-motorii și extinde rolul cortexului în implementarea sintezei aferente intersenzoriale. Interdependența lor crescândă apare pentru a asigura funcționarea sistemului integral integrator al emisferelor.

Pentru primate (maimuțe inferioare), dezvoltarea reflexelor condiționate la un complex simultan este o sarcină relativ ușoară, deoarece în procesul de aplicare a unui stimul complex, componentele își pierd spontan valoarea semnalului, iar conexiunile reflexe condiționate formate se păstrează luni de zile fără. antrenament suplimentar. „La maimuțe, un reflex condiționat poate fi dezvoltat chiar și la un complex de trei membri de semnale multimodale. Acest lucru indică un nivel mai ridicat de activitate analitică și sintetică a creierului maimuțelor în comparație cu carnivore, ceea ce se reflectă într-o diferențiere structurală mai mare. și funcția.

specializarea naţională a sistemelor talamocorticale asociative.

Maimuțele fac față cu ușurință sarcinilor de prognoză probabilistică, dar după distrugerea în zona cortexului frontal asociativ își pierd această abilitate, comportamentul lor capătă un caracter perseverent monoton.

Evident, capacitatea de a folosi experiența anterioară înregistrată în memoria de lungă durată pentru a prezice comportamentul în medii aleatoare staționare suferă transformări evolutive semnificative, care sunt determinate de gradul de dezvoltare a sistemelor integrative ale creierului, ale căror niveluri de diferențiere se corelează cu gradul de perfecţiunea activităţii analitico-sintetice şi organizarea formelor complexe de comportament.

Ontogeneza este asociativăsx sisteme cerebrale

Studiul dinamicii formării sistemelor asociative ale creierului a arătat heterocronnostb acest proces, care se datorează aparent includerii legăturilor individuale ale sistemelor talamocorticale în furnizarea diferitelor acte comportamentale, a căror secvență de maturare este determinată de necesitatea lor pentru implementarea funcțiilor vitale ale unui animal nou-născut (matur și imatur). născut).

Conform conceptului de sistemogeneză (P.K. Anokhin, 1968), maturizarea neuniformă a elementelor neuronale și conexiunile dintre ele se explică prin implicarea lor în structura diferitelor sisteme funcționale. Heterocronicitatea maturizării lor este determinată de semnificația lor pentru supraviețuirea organismului, mai ales în perioadele critice ale vieții (vezi capitolul 2), când un nou-născut intră în contact direct cu mediul. Din punct de vedere anatomic și funcțional, acele mecanisme senzoriale (somatice, acustice) care asigură supraviețuirea în stadiile inițiale ale dezvoltării individuale sunt primele care se maturizează.

În nucleele asociative ale talamusului s-au găsit proiecții către cortexul cerebral al pisoilor nou-născuți (V.P. Babmindra, L.A. Vasilyeva, 1987). În același timp, nucleii talamici nespecifici își formează proiecțiile către cortex ceva mai târziu; rolul lor principal este de a controla activitatea intratalamică.

În ciuda formării timpurii a sistemelor asociative, maturizarea lor finală are loc pe o perioadă destul de lungă și se termină la pisici între lunile a 2-a și a 3-a de viață. În acest moment, pisoii formează pentru prima dată un reflex condiționat cu drepturi depline la un complex simultan, apropiindu-se în caracteristicile sale de un reflex condiționat similar al unui animal adult (L. A. Vasilyeva, L. V. Cherenkova, 1986).

Când prima etapă critică a dezvoltării postnatale este depășită, începe o perioadă de diferențiere rapidă a structurilor creierului și apariția unor conexiuni bilaterale de natură difuză între ele. Se formează o matrice structural-funcțională care va servi drept bază pentru desfășurarea ulterioară a proceselor de coordonare și identificarea structurilor funcționale locale.

Astfel, principiul dezvoltării - de la nespecific difuz la specific local (A.I. Karamyan, 1976) - este un model biologic general, care guvernează și dinamica dezvoltării sistemelor asociative ale creierului.

În cele din urmă, a treia etapă este asociată cu momentul formării mecanismelor de coordonare inhibitoare atât în ​​cortexul propriu-zis, cât și în structurile profunde. Apariția unor astfel de mecanisme asigură o fină specializare atât a sistemelor senzoriale, cât și a celor asociative ale creierului și, prin urmare, a diferitelor acte comportamentale integrale.

Diferite zone ale cortexului sunt împărțite, în funcție de funcția îndeplinită, în proiecție (somatosenzorială, vizuală, auditivă), motrică și asociativă (prefrontală, parieto-temporo-occipitală, limbică) (Fig. 9.1). Cortexul somatosenzorial ocupă girul postcentral al creierului, situat direct în spatele șanțului central, iar în fața acestui șanț, adică în girul precentral, se află cortexul motor (zona premotorie este situată în fața acestuia).

Cortexul vizual primar sau striat ocupă partea medială a lobilor occipitali (zona 17 conform lui Brodmann), cortexul auditiv primar este situat în profunzimea fisurii laterale sau silviane (zona 41). Informațiile din aparatul vestibular necesare menținerii echilibrului intră în girusul postcentral. Acolo, în zona limbii, sunt procesate semnale de la papilele gustative. Zonele de proiecție primară sunt adiacente celor secundare, iar întreaga suprafață rămasă a creierului este reprezentată de cortexul asociativ, care ocupă cea mai mare parte a suprafeței acestuia.

Din terminațiile neuronilor senzoriali localizați pe suprafața corpului, precum și în mușchi și tendoane, informații despre atingere și presiune asupra pielii, despre acțiunea stimulilor de temperatură și durere, despre modificările lungimii și tensiunii diferitelor mușchii este primit pe căi paralele către cortex. La fiecare punct de comutare, semnalul transmis este procesat; fiecare astfel de flux de informații ajunge într-o zonă specifică a cortexului senzorial, unde ar trebui să aibă loc o sinteză a unei senzații holistice din caracteristicile disparate ale stimulului. Unde și cum se întâmplă asta?

În anii 30 ai secolului XX, în experimentele pe maimuțe s-a demonstrat (W. Marshall) că potențialele de acțiune apar în mod natural în cortexul cerebral în legătură cu iritația suprafeței corpului. S-a găsit o corespondență între diferite părți ale corpului și suprafața cortexului cerebral, ceea ce a făcut posibilă cartografierea reprezentării spațiale a corpului în cortexul cerebral.

În 1937, neurochirurgul Wilder Penfield (Penfield W.), împreună cu colegii săi, au operat mulți pacienți cu epilepsie și, pentru a depista focarul patologic de excitație care provoacă atacuri epileptice, curentul electric dozat a iritat suprafața creierului. Întrucât operațiile au fost efectuate sub anestezie locală, pacienții au rămas conștienți și au putut vorbi despre senzațiile lor asociate cu stimularea electrică a cortexului. Iritarea diferitelor părți ale girului postcentral al creierului a provocat o senzație de atingere a unui anumit loc pe jumătatea opusă a corpului. Această zonă a fost numită cortexul somatosenzorial sau S 1. Cercetările efectuate la Clinica Penfield au fost rezumate printr-o hartă a reprezentării somatosenzoriale în cortex - homunculul senzorial, adică omulețul (Fig. 9.2).

Proporțiile sale nu corespund cu cele ale corpului uman, deoarece mâinile, fața, buzele și limba sunt reprezentate pe o zonă mai mare a cortexului decât întregul corp. Această disproporție reflectă densitatea relativă a inervației senzoriale: este mult mai mare în acele părți ale corpului care fac posibilă distingerea în special a senzațiilor tactile și a modificărilor foarte mici ale activității musculare. O diagramă similară a homunculului motor a fost obținută prin compararea contracțiilor diverșilor mușchi ca răspuns la stimularea electrică a anumitor zone ale cortexului motor al contralateralului, adică emisfera opusă în regiunea girusului precentral (vezi capitolul 10).

Schema originală a lui Penfield a fost perfecționată în continuare prin studiile cortexului folosind microelectrozi punctiali, care au făcut posibilă înregistrarea activității neuronilor individuali în funcție de natura stimulilor care acționează pe o zonă limitată a suprafeței corpului. Această tehnică a făcut posibilă împărțirea întregului cortex somatosenzorial în patru zone (Fig. 9.3), ocupând, în conformitate cu diviziunea cortexului conform lui Brodmann, câmpurile 3a, 3b, 1 și 2. Câmpul 3a primește informații de la receptorii de muşchi şi articulaţii, câmpul 3b - de la receptorii superficiali ai pielii: această informaţie conţine caracteristicile de bază ale stimulului. În câmpul 1 are loc prelucrarea ulterioară a informațiilor primite de la receptorii pielii, iar în câmpul 2 aceasta este combinată cu cea care conține informații despre mușchi și articulații. Astfel, dacă ideile elementare despre stimul se formează în câmpurile 3a și 3b, atunci se formează unele complexe în câmpurile 1 și 2.

Toate cele patru câmpuri primesc informații de la suprafața generală a corpului, dar în fiecare câmp una dintre senzații domină peste celelalte: în câmpul 3a - aceasta este intrarea de la receptorii de întindere, în 3b - de la receptorii superficiali ai pielii, în câmpul 2 - de la receptorii care răspund la presiunea puternică, iar în câmpul 1 – de la receptorii cutanați care se adaptează rapid. În câmpurile 3a și 3b nu există celule care să perceapă informații despre direcția de acțiune a stimulului și locația acestuia. Astfel de neuroni sunt conținuți în câmpurile 1 și 2 și numai cu participarea lor este posibilă determinarea formei tridimensionale a unui obiect, adică formarea unei senzații spațiale și, de asemenea, stabilirea direcției în care stimulul se deplasează. pielea. Din unii neuroni ai câmpurilor 3a și 3b, axonii sunt direcționați către câmpurile 1 și 2, unde converg către aceleași celule, ceea ce le permite celor din urmă să răspundă la diferite caracteristici complexe ale stimulului, de exemplu, la conturul său.

Datorită convergenței diferitelor intrări aferente către neuronii zonelor 1 și 2, câmpurile lor receptive sunt mai mari decât cele ale neuronilor 3a și 3b. Astfel, de exemplu, în timp ce câmpurile receptive 3a și 3b includ în mod obișnuit un deget și una sau două degetelor, câmpurile receptive 1 și 2 includ degete multiple, în concordanță cu convergența din mai multe regiuni 3a și 3b. Astfel, secvența de procesare a informațiilor în cortexul somatosenzorial constă într-o răspândire organizată a excitației de la mulți neuroni care răspund la caracteristicile elementare ale unui stimul la un număr mai mic de neuroni care integrează toate caracteristicile elementare într-un complex.

Din fiecare zonă a pielii, informațiile sunt primite nu de un neuron individual al cortexului somatosenzorial, ci de o populație de celule ale căror câmpuri receptive includ această zonă. Unii neuroni răspund la atingere, alții la presiune constantă, alții la mișcarea pe piele etc. Celulele care sunt specializate în procesarea informațiilor de la anumiți receptori sunt combinate în coloane corticale. Vernon Mountcastle W., care a studiat această problemă în anii 50 ai secolului al XX-lea, a încercat mai întâi, fără succes, să găsească o relație între diferite tipuri de receptori și neuroni ai oricăruia dintre cele șase straturi ale cortexului. Ulterior, el a reușit să stabilească că asociațiile funcționale ale neuronilor corticali nu se produc orizontal, adică în cadrul unui singur strat, ci vertical, prin toate cele șase straturi ale cortexului: o astfel de asociere a fost numită coloană.

Diametrul coloanelor corticale este de aproximativ 0,2 - 0,5 mm, neuronii săi sunt excitați predominant de receptori de un singur tip. Acest lucru este facilitat de organizarea anatomică a terminațiilor neuronilor talamici care furnizează informații coloanei. Ramurile axonale ale neuronilor talamici se termină în principal în aceeași coloană. Această organizare a coloanei ne permite să o considerăm o unitate funcțională elementară. Organizarea columnară se găsește nu numai în cortexul somatosenzorial, ci este caracteristică cortexului în ansamblu - acesta este principiul fundamental al organizării sale.

Pe lângă cortexul somatosenzorial primar S 1, există un cortex somatosenzorial secundar sau S 2, care este situat pe peretele superior al fisurii laterale (Sylvian), separând lobii parietal și temporal. Majoritatea intrărilor către cortexul senzorial secundar sunt formate din celule din zonele S 1 din ambele emisfere și, prin urmare, ambele jumătăți ale corpului sunt reprezentate în zonele S 2. Ieșirile din cortexul senzorial primar, precum și din cel secundar - S 2, sunt direcționate către regiunile adiacente ale cortexului parietal - acestea sunt zone asociative care integrează toate funcțiile senzoriale. În plus, din câmpul 2 există o ieșire către cortexul motor primar, care este de mare importanță pentru implementarea mișcărilor precise.

Informația către cortexul vizual provine din retină, unde, ca răspuns la acțiunea cuantelor luminoase, apar potențiale de receptor hiperpolarizante ale celulelor sale fotoreceptoare - tije și conuri, care excită celulele ganglionare prin celulele bipolare. Axonii lungi ai celulelor ganglionare formează nervii optici. Fiecare celulă ganglionară are propriul său câmp receptiv rotunjit, format din două zone antagoniste: centrală și periferică. Unul dintre ei este excitat atunci când lumina lovește fotoreceptorii (on-cells), celălalt când este întunecat (off-cells) - astfel, fiecare câmp receptiv percepe contrastul dintre zonele iluminate și cele întunecate ale câmpului vizual (Fig. 9.4). ). În aproximativ jumătate din câmpurile receptive, on-celulele sunt situate în centru, iar off-celulele sunt situate la periferie; în cealaltă jumătate a câmpurilor receptive, aceste zone își schimbă locul. Cu participarea celulelor inhibitoare care efectuează inhibiția laterală, retina identifică astfel de semne ale unui obiect în câmpul vizual ca formă, culoare și natura mișcării. Aceste submodalități sunt procesate în paralel.

Nervii optici care provin din retină se încrucișează parțial și transmit informații către corpul geniculat lateral, care este parte integrantă a talamusului; cu această comutare se păstrează principiul organizării retinotopice. De aici, informațiile sunt transmise către cortexul vizual primar, iar semnalele ajung la celulele stelate de intrare ale stratului IV al cortexului vizual primar și de la acestea către neuronii piramidali din apropiere, care sunt numiți simpli deoarece sunt activați de stimuli liniari ai unui o anumită orientare, percepută de celulele fotoreceptoare ale retinei (Fig. 9.5).

Aici, principiul retinotopic este încă respectat, adică anumite câmpuri receptive ale retinei corespund unui câmp receptiv general format din neuroni simpli ai cortexului vizual. Cu toate acestea, acest câmp nu are forma rotundă caracteristică retinei, ci o formă alungită, care conține atât celule on- și off-sensibile care răspund fie la apariția luminii, fie la dispariția acesteia.

Dacă câmpul receptiv al retinei este iluminat uniform, atunci neuronii corticali simpli nu sunt activi. Atunci când în câmpul receptiv vizual apare un stimul sub forma unei dungi luminoase pe un fundal întunecat sau a unei dungi întunecate pe un fundal deschis, sau sub forma unei margini între lumină și întuneric, neuronii simpli sunt activați. Diferitele câmpuri receptive formate din celule simple ale cortexului vizual diferă prin capacitatea lor de a răspunde la o anumită înclinare a unei dungi care apare în câmpul vizual. Există aproximativ 20 de populații de neuroni simpli, care diferă unul de celălalt prin faptul că răspund la diferite unghiuri de înclinare a unui stimul liniar: unii la verticală, alții la orizontală și alții la cei înclinați la unghiuri diferite. Fiecare populație distinge unghiul de înclinare al stimulului în aproximativ 10° - dă cel mai puternic răspuns la un anumit unghi („său”) de înclinare.

Dacă neuronii simpli ai cortexului vizual sunt localizați în stratul IV, atunci celulele de alt tip - neuroni complecși - au ales straturile 2, 3, 5 și 6 ale cortexului. Unii dintre neuronii complecși sunt activați de celulele stelate de intrare din stratul IV, dar cei mai mulți dintre ei primesc informații de la neuronii simpli din apropiere adiacenți stratului IV. Neuronii complecși au aceeași capacitate ca vecinii lor simpli de a produce un răspuns deosebit de puternic la un stimul liniar cu un anumit unghi de înclinare. Dar câmpul lor receptiv este semnificativ mai mare decât cel al neuronilor simpli, deoarece mai mulți neuroni simpli converg către un neuron complex deodată. În plus, neuronii complecși nu acordă aproape deloc importanță granițelor clare dintre lumină și întuneric: în câmpul lor receptiv mare, zonele on și off nu mai joacă un rol important. Dar multe celule complexe sunt specializate în procesarea informațiilor despre natura mișcării stimulului: de exemplu, unele sunt mai puternic activate atunci când un obiect apare în câmpul vizual, altele când îl părăsește. Ca rezultat al activității comune a celulelor simple și complexe, se determină contururile și forma unui obiect complex.

Celulele simple și complexe cu proprietăți similare, adică preferând un anumit unghi de înclinare a unui stimul liniar, sunt combinate în coloane verticale (Figura 9.6).

Fiecare coloană, orientată către o anumită înclinare a stimulului, în stratul său IV are câmpuri receptive concentrice, iar deasupra și dedesubtul acestora o populație omogenă de neuroni simpli. Neuronii simpli transmit informații către celulele complexe din coloana lor; în coloană există și neuroni inhibitori. Coloana, orientată la un anumit unghi de înclinare a stimulului, are un diametru de aproximativ 30-100 µm. Coloanele adiacente acestuia sunt orientate la un unghi diferit de înclinare, diferând cu aproximativ 10°. Coloanele adiacente, dispuse radial, formează o supercoloană sau modul. Conține un set de coloane necesare orientării în 360°, precum și inserții de neuroni situate între ele, specializate în procesarea informațiilor despre caracteristicile de culoare ale stimulului. Astfel de celule pot fi detectate prin concentrația mare a enzimei mitocondriale din ele - citocrom oxidaza; aceste celule sunt absente în stratul IV, iar termenul blobs este folosit pentru a desemna acumulările lor.

Mai mult de jumătate din neuronii complecși ai cortexului vizual organizat retinotopic răspund la informațiile de la ambii ochi, în fiecare dintre care câmpurile receptive corespunzătoare ocupă aceeași poziție. Pentru astfel de celule binoculare, este important ca un ochi să confirme ceea ce vede celălalt; sunt mai entuziasmați când ambii ochi sunt stimulați. Majoritatea celulelor binoculare prezintă dominanță oculară: ele răspund mai puternic la semnalele de la un ochi decât de la celălalt. Semnalele de la fiecare ochi, alternativ, ajung la celulele stratului IV independent unele de altele.

Coloanele orientate adiacente au conexiuni orizontale între ele. Aceste conexiuni asigură excitarea sincronizată a celulelor corticale, ceea ce este foarte important pentru integrarea informațiilor procesate și conectarea datelor din câmpurile receptive individuale într-o imagine coerentă. Cu toate acestea, cortexul vizual primar este doar prima etapă a procesării informației, care continuă dincolo de această zonă.

Cortexul vizual secundar constă din multe regiuni distincte funcțional: în afara cortexului striat, 31 de regiuni au fost găsite la maimuțe (posibil chiar mai multe la oameni) legate de procesarea informațiilor vizuale. Toate aceste zone ale cortexului sunt strâns legate între ele, între ele au fost identificate peste 300 de căi de legătură, de-a lungul cărora fluxul de informații se deplasează în principal din regiuni care efectuează operații mai simple la cele complexe, în care are loc următoarea etapă de integrare.

Relativ recent, folosind tomografia cu emisie de pozitroni, s-a constatat că cortexul prestriat secundar, adiacent cortexului vizual primar, pare să fie implicat în formarea senzației de culoare și în percepția obiectelor în mișcare. Prin el trec două căi principale din cortexul vizual primar: ventral și dorsal (Fig. 9.7).

Calea ventrală trece în partea inferioară a lobului temporal, ai cărui neuroni au câmpuri receptive foarte mari și nu mai au o organizare retinotopică: aici se recunoaște stimulul vizual, se stabilește forma, mărimea și culoarea acestuia. În plus, aproximativ 10% dintre celulele din această zonă răspund selectiv la apariția mâinilor și a fețelor în câmpul vizual, iar în recunoașterea mâinilor poziția degetelor joacă un rol important, iar la recunoașterea unei fețe umane, unele neuronii sunt activi mai ales când este întors în față, iar alții când este întors în profil. Deteriorarea acestor zone poate duce la prosopagnozie (din grecescul prosop - față; gnoză - cunoaștere; a - denumirea de negație), atunci când o persoană încetează să mai recunoască fețele familiare.

În circumvoluția temporală medie, precum și în regiunea șanțului temporal superior, există neuroni necesari pentru percepția obiectelor în mișcare. Această funcție joacă un rol foarte important în comportamentul majorității animalelor, iar oamenii și primatele dezvoltate, cu participarea acestei zone a cortexului, sunt capabili să atragă atenția asupra obiectelor staționare. Informațiile obținute despre mișcarea obiectelor vizibile sunt folosite și pentru a efectua mișcări voluntare de urmărire a ochilor și pentru orientarea în spațiu în timpul propriei mișcări.

Calea dorsală de la cortexul vizual primar trece prin cortexul extrastriat dorsal către zonele parietale posterioare. Semnificația sa funcțională este de a determina poziția relativă a tuturor stimulilor vizuali. Deteriorarea acestei zone a cortexului este însoțită de o pierdere atunci când pacientul intenționează să ia un obiect cu mâna, deși vede acest obiect și este capabil să descrie cu exactitate forma și culoarea acestuia. Astfel, dacă calea ventrală din cortexul vizual duce la un răspuns la întrebarea „ce” este un obiect, atunci cea dorsală se referă la întrebarea „unde” este.

9.4. Cortexul auditiv

Cortexul auditiv primar din fiecare emisferă este situat adânc în fisura silviană, care separă lobul temporal de lobii parietali frontal și anterior (zona 41). Este înconjurat de cortexul auditiv secundar. Cortexul auditiv primar primește informații de la celulele părului situate în urechea internă. În funcție de locația lor în cohlee, celulele de păr prezintă sensibilitate selectivă la un semnal sonor cu o anumită frecvență în intervalul de la 20 la 16000 Hz, adică diferite celule de păr sunt „acordate” la un anumit ton, la o anumită înălțime (informații de codificare bazat pe principiul receptorilor de localizare).

Informațiile despre intensitatea unui stimul sonor sunt codificate de frecvența impulsurilor de la celulele capilare corespunzătoare acestui stimul. Dacă un sunet conține mai multe frecvențe, atunci sunt activate mai multe grupuri de receptori și fibre aferente. Tractul auditiv este destul de complex, include de la cinci până la șase neuroni, care au numeroase colaterale de întoarcere și transmit semnale dintr-o parte în alta. La procesarea semnalelor în tractul auditiv se păstrează organizarea tonotopică.

Coloanele corticale ale cortexului auditiv sunt, de asemenea, organizate tonotopic: neuronii care le formează sunt reglați pe un anumit ton. În zonele anterioare ale cortexului auditiv există difuzoare „acordate” la tonuri înalte, iar în spatele lor sunt difuzoare care primesc informații despre tonuri mai joase. În paralel cu procesarea informațiilor despre înălțime, semnalele despre intensitatea sunetului și intervalele de timp dintre sunete individuale sunt procesate în coloanele învecinate din aceeași zonă a cortexului.

Pentru neuronii individuali ai cortexului auditiv, cei mai puternici stimuli pot fi sunete de o anumită durată, sunete repetate, zgomot, adică stimuli sonori cu o gamă largă de frecvențe. Neuronii de acest fel sunt simpli. Alături de ei, există neuroni complecși, ai căror stimuli pot fi anumite modulații de frecvență sau amplitudine ale sunetelor, minime diferite ale pragului de frecvență. Aici se observă același principiu de procesare a informațiilor ca și în cortexul vizual: de la înregistrarea semnelor elementare ale unui stimul (neuroni simpli) până la formarea unei imagini auditive (neuroni complecși).

Majoritatea neuronilor din cortexul auditiv sunt activați de semnale de la urechea contralaterală, adică, urechea opusă, dar există și aceia care sunt activați de semnale de la urechea ipsilaterală, adică situată pe aceeași parte. Unii neuroni primesc informații de la ambele urechi, ceea ce este de o importanță deosebită pentru formarea auzului binaural, care permite stabilirea poziției sursei de sunet în spațiu. În general, în cortexul auditiv se observă același principiu de procesare a informațiilor ca și în cortexul vizual: neuronii simpli servesc drept detectori pentru determinarea diferitelor componente ale semnalului sonor, iar neuronii complecși realizează sinteza acestora, necesară percepției holistice.

Lezarea bilaterală completă a cortexului auditiv, ascuns în adâncurile fisurii silviane, este foarte rară la om; în plus, cu o astfel de afectare, țesutul din jur suferă întotdeauna. În astfel de cazuri, se dezvoltă de obicei surditatea cuvintelor, în care capacitatea de a înțelege sensul cuvintelor este afectată. În mod surprinzător, după afectarea bilaterală a cortexului auditiv, animalele de experiment nu prezintă un deficit de percepție a tonului, dar se agravează discriminarea unui ton de altul și determinarea laturii, stânga sau dreapta, pe care se află sursa sonoră.

Aici există o integrare a diferitelor funcții senzoriale, în primul rând somatosenzoriale, vizuale și auditive; această zonă asociativă este asociată în special cu procesele cognitive - gândire și vorbire, deși ambele necesită activitatea comună a multor regiuni ale cortexului, și nu doar câmpuri asociative. Cortexul de asociere este organizat ca zone de proiecție senzorială: neuronii săi sunt organizați în coloane verticale.

Partea posterioară a cortexului parietal (zonele 5 și 7) primește informații de la cortexele somatosenzoriale, vizuale (calea dorsală) și auditivă (Figura 9.8).

Combinarea acestor informații face posibilă navigarea prin lumea din jurul nostru și relaționarea acesteia cu propriul nostru corp, precum și cu părțile individuale ale corpului: toate acestea pot fi numite senzație spațială. În acest caz, semnificația funcțională a zonelor parietale posterioare stânga și dreaptă nu este aceeași, după cum poate fi judecată după consecințele lezării jumătății stângi sau drepte.

Deteriorarea jumătății dominante, care la majoritatea oamenilor este stânga, poate duce la probleme cu vorbirea și scrisul și, uneori, la pierderea capacității de a distinge între părțile stânga și dreaptă și de a recunoaște forma obiectelor prin atingere. Când cel nedominant, în cele mai multe cazuri jumătatea dreaptă este deteriorată, nu există, de regulă, tulburări de vorbire, dar legătura senzorială cu jumătatea stângă a corpului este aproape pierdută, deși sensibilitatea senzorială este păstrată acolo. Astfel de pacienți își ignoră în esență jumătatea stângă, de exemplu atunci când se îmbracă sau când se spală și, uneori, este posibil să nu-și recunoască propriul braț sau picior stâng.

Această atitudine se extinde nu numai în jumătatea stângă a corpului, ci și în jumătatea stângă a lumii înconjurătoare. Sunt cunoscute autoportretele artistului Anton Röderscheidt, care, după ce a suferit un accident vascular cerebral în regiunea parietală posterioară dreaptă, și-a înfățișat doar jumătatea stângă a feței. Însă caricaturistul francez Sabadell a suferit un accident vascular cerebral care a afectat regiunea posterio-parietală stângă, iar artistul a pierdut vorbirea, iar brațul drept i-a fost paralizat. A învățat să lucreze cu mâna stângă, și-a recăpătat priceperea și chiar propriul stil și, spre deosebire de Röderscheidt, a transmis corect perspectiva și spațiul.

Motivul ignorării jumătății stângi a corpului la persoanele cu afectare a regiunii parietale posterioare drepte este pierderea controlului conștient asupra acesteia și o schimbare caracteristică a memoriei, atunci când pacientul neglijează nu numai obiectele reale din stânga, ci și amintirile. dintre aceste obiecte. Pentru a forma o senzație, el trebuie să-și transfere atenția asupra unuia sau altuia obiect.

Studiile efectuate folosind tomografia cu emisie de pozitroni au arătat că schimbările în direcția atenției la persoanele sănătoase sunt asociate cu activarea cortexului parietal posterior, precum și a cortexului frontal. Cu toate acestea, fiecare dintre aceste domenii rezolvă probleme diferite asociate cu distribuția atenției. Regiunea parietală este activată atunci când există doar o schimbare a atenției de la un semnal senzorial la altul și nu contează dacă aceasta duce apoi la activitate motorie sau nu. În schimb, cortexul frontal devine activ numai atunci când o schimbare a atenției este însoțită de o mișcare asociată.

Când pacienții cu afectare a zonelor parietale posterioare ale cortexului văd simultan doi stimuli vizuali, dintre care unul apare în câmpul vizual stâng și celălalt în câmpul vizual drept, de obicei nu își pot aminti stimulul care a apărut pe partea opusă leziunii. Utilizarea tomografiei cu emisie de pozitroni la compararea acestor pacienți cu persoane sănătoase a făcut posibilă identificarea importanței diferite a emisferelor stângă și dreaptă în distribuția atenției în spațiu. S-a dovedit că emisfera dreaptă poate controla atenția atât în ​​câmpul vizual stâng, cât și în cel drept, în timp ce emisfera stângă poate face acest lucru doar în câmpul vizual drept. Astfel, la menținerea atenției asupra obiectelor situate în câmpul vizual drept, ambele emisfere sunt active, iar la transferarea acesteia către obiectele prezentate în câmpul vizual stâng, doar emisfera dreaptă exercită control conștient. Regiunea parietală posterioară dreaptă prezintă două regiuni de control distincte, în timp ce regiunea stângă prezintă doar una.

Studiile privind activitatea electrică a neuronilor individuali din cortexul parietal posterior au fost efectuate la maimuțe. În momentul în care în câmpul vizual a apărut un semnal luminos și maimuța și-a atras atenția asupra acestuia, activitatea unor neuroni a devenit maximă și a rămas așa atâta timp cât animalul a fost interesat de acest obiect. Dacă maimuța a ignorat semnalul care a apărut în câmpul său vizual, activitatea acestor neuroni a fost semnificativ mai mică. Acestea și câteva alte studii au condus la concluzia că activitatea neuronilor din cortexul parietal posterior determină direcția de atenție necesară pentru manipularea unui obiect. După ce maimuța își fixează atenția pentru a studia mai bine obiectul care i-a trezit interesul, neuronii din alte zone ale creierului implicate în coordonarea vizual-motorie, de exemplu, celulele din cortexul frontal, încep să se activeze.

9.6. Cortexul de asociere prefrontal

În cortexul lobilor frontali se disting zone motorii și asociative. Girul central anterior este ocupat de cortexul motor primar. Imediat în fața acestuia, pe suprafața laterală a lobilor frontali, se află două regiuni ale cortexului motor secundar: zona motorie accesorie și cortexul premotor. Ventral de cortexul accesoriu, în girusul cingulat, se găsesc încă două zone ale cortexului motor secundar. Cortexul motor secundar primește cele mai multe dintre semnalele sale aferente de la cortexul asociativ și își transmite semnalele în primul rând către cortexul motor.

Întreaga suprafață rămasă a lobilor frontali este ocupată de cortexul de asociere, care este împărțit în două mari regiuni: cortexul prefrontal și orbitofrontal. Cortexul prefrontal este situat dorsolateral, iar cortexul orbitofrontal ocupă părțile mediale și ventrale ale lobilor frontali și aparține cortexului de asociere limbică. Funcția principală a cortexului prefrontal este de a formula planuri pentru executarea unor seturi de acțiuni motorii.

Regiunea prefrontală primește cea mai mare parte a informațiilor necesare activității voluntare de la cortexul de asociere parietal posterior. După ce integrarea informațiilor senzoriale de diferite tipuri are loc în zonele parietale posterioare ale cortexului, în primul rând somatosenzorial cu vizual și auditiv, începe activarea cortexului prefrontal, care este conectat la zonele parietale posterioare prin numeroase conexiuni intracorticale și subcorticale, de exemplu. , prin talamus. Datorită acestui fapt, cortexul prefrontal primește o hartă spațială completă a obiectelor din câmpul vizual. Informațiile despre spațiul exterior sunt combinate aici cu informații despre poziția corpului și părțile sale individuale, iar cortexul prefrontal include toate aceste date în memoria de lucru pe termen scurt. Pe această bază, se creează un plan pentru acțiunile viitoare, adică din numeroasele opțiuni posibile de activitate, cele necesare sunt selectate și în cea mai rațională secvență. În primul rând, se programează poziția ochilor îndreptați către obiectul dorit, se asigură coordonarea acțiunilor ambelor mâini etc. Cele mai multe dintre semnalele care ies din cortexul prefrontal intră în zona premotorie a cortexului.

Cortexul prefrontal este caracterizat de o abundență de terminații dopaminergice. Dopamina joacă aici aparent rolul unui modulator necesar pentru menținerea memoriei de lucru pe termen scurt. După injectarea locală în regiunea prefrontală a unei substanțe care perturbă selectiv transmiterea dopaminergică, alegerea acțiunilor corecte pe care maimuța trebuie să le efectueze pentru a ajunge la hrană este afectată.

Dezvoltarea schizofreniei este asociată cu tulburări ale sistemului dopaminergic: la majoritatea schizofrenicilor, dimensiunea lobilor frontali este mai mică decât la persoanele sănătoase. Atunci când rezolvă probleme precum sortarea cărților de joc conform instrucțiunilor, oamenii normali experimentează un flux sanguin crescut în regiunile frontale, indicând o activitate neuronală crescută. În schizofrenie, fluxul sanguin în lobii frontali crește și el, dar semnificativ mai puțin decât la persoanele sănătoase. Pacienții încep să trieze exact conform instrucțiunilor, dar în curând încetează să le urmeze, deși pot repeta cu ușurință instrucțiunile. Dacă îi ceri să apese un buton cu mâna dreaptă când aprind un bec de o culoare și cu mâna stângă când aprind altul, atunci, după ce urmează corect instrucțiunile de mai multe ori, se încurcă și fie apăsă doar una butonul ca răspuns la semnale diferite sau apăsați butoane diferite în ordine aleatorie. Este de remarcat faptul că aici nu uită instrucțiunile și le pot repeta oricând. Acest lucru sugerează că nu este o tulburare a memoriei pe termen lung care duce la deteriorarea performanței, ci o întrerupere a interacțiunii dintre regiunile parieto-temporo-occipitale și prefrontale.

Cortexul limbic include suprafețele mediale și ventrale ale lobilor frontali (deoarece sunt adiacente orbitelor, se mai numesc și cortexul orbital sau orbitofrontal), o parte a suprafeței mediale a lobilor occipitali, girul cingulat adânc în interemisferic. fisura, precum și suprafața anterioară a lobilor temporali. Cortexul limbic interacționează cu sistemul limbic al creierului (Fig. 9.9), care constă dintr-un număr de structuri interconectate situate în linia mediană din jurul talamusului ca și marginea acestuia (limbus - margine, margine).

Sistemul limbic include amigdala, un grup de nuclei din partea anterioară a lobilor temporali. În spatele lor, în partea mijlocie a lobilor temporali, se află hipocampul, adiacent părții inferioare a talamusului. Hipocampul este alăturat de fornix, o mare colecție de fibre care reprezintă calea cea mai importantă a sistemului limbic: merge de-a lungul suprafeței dorsale a talamusului înainte, până la corpurile mamilare și sept. Mai multe fascicule de fibre nervoase conectează septul și corpurile mamilare cu amigdalele și hipocampul și conferă sistemului limbic o formă circulară, care a fost observată pentru prima dată în 1937 de James Papez J.W. Pe suprafața interioară a emisferelor există două giruri, care sunt denumite de obicei sistemul limbic: cingulatul și parahipocampul, primul înconjoară talamusul pe partea dorsală și al doilea pe partea ventrală.

Cortexul limbic primește informații din zonele senzoriale secundare și joacă un rol foarte important în formarea motivațiilor și emoțiilor și în formarea memoriei pe termen lung. Cortexul orbitofrontal, care face parte din cortexul de asociere limbică, are legături directe cu amigdala; pe de altă parte, influențează crearea unui plan de acțiuni viitoare. Aceste conexiuni determină în mare măsură aspectele emoționale ale comportamentului. Când lobii frontali sunt afectați, formarea motivației este perturbată și devine dificil să se prezică rezultatele acțiunilor; astfel de pacienți sunt caracterizați de temperament scurt, sunt nepoliticoși în comunicarea cu alte persoane și, în același timp, frivoli.

9.8. Cortexul temporal

După cum am menționat deja, aici se află zonele auditive primare și secundare. Când Penfield a stimulat cortexul auditiv primar în timpul neurochirurgiei, pacienții au experimentat senzații acustice rudimentare. Iritația zonelor auditive secundare situate în regiunea temporală superioară a fost însoțită de o senzație de foșnet sau zgomot, iar mulți pacienți le-au asociat cu sunete auzite anterior. Regiunile inferioare ale lobilor temporali sunt esențiale pentru procesarea vizuală, iar deteriorarea acestora s-a dovedit la maimuțe că afectează procesul de învățare bazat pe memorie al unor sarcini. Astfel, procesarea informațiilor în cortexul temporal este asociată cu utilizarea memoriei experiențelor trecute.

După îndepărtarea anumitor zone ale cortexului temporal și hipocampusului (pentru a elimina epilepsia), pacienții au dezvoltat tulburări în anumite tipuri de memorie pe termen lung. Tulburarea memoriei a fost mai profundă dacă intervenția chirurgicală a fost bilaterală. Când doar regiunea temporală stângă era deteriorată, pacienții își puteau aminti lista substantivelor prezentate mai rău decât înainte de operație, iar când regiunea temporală dreaptă era deteriorată, memoria verbală rămânea aproape neschimbată, dar mostre de desene, figuri geometrice și umane. chipurile erau amintite mai rău. De atunci, s-a acceptat în general că cortexul temporal este legat de formarea memoriei.

Folosind doi electrozi de ieșire așezați pe suprafața cortexului cerebral, este posibil să se înregistreze biopotențialele care apar cu o frecvență de la 1 la 50 Hz. De asemenea, este posibil să se observe modificări ale activității bioelectrice prin înregistrarea monopolară, atunci când electrodul activ este situat pe suprafața cortexului, iar electrodul de referință se află la o anumită distanță de acesta, de exemplu, pe lobul urechii. Înregistrarea obținută în astfel de condiții de plumb se numește electrocorticogramă.

Fluctuațiile biopotențialelor asociate cu schimbarea activității neuronilor corticali pot fi înregistrate folosind electrozi atașați scalpului. Înregistrarea obținută în acest mod se numește electroencefalogramă (EEG). În practica de zi cu zi, electrozii de pe cap sunt plasați conform modelelor standard, care fac posibilă evaluarea modificărilor activității bioelectrice atât între fiecare pereche de astfel de electrozi (conductori bipolari), cât și în puncte individuale (conducte monopolare). În acest din urmă caz, un electrod indiferent este atașat la lobul urechii sau la procesul mastoid, unde procesele electrice sunt atât de nesemnificative încât pot fi luate ca zero.

Electroencefalograma reflectă modificări ale activității neuronilor corticali; modelul său depinde de locația electrozilor și de nivelul de veghe. La o persoană trează activ, EEG este dominat de așa-numitul. b-ritm, care se caracterizează printr-o amplitudine scăzută a potențialelor înregistrate la o frecvență relativ mare a undelor - de la 13 la 26 Hz. În timpul stării de veghe relaxată, când o persoană stă întinsă cu ochii închiși, ritmul b începe să alterneze cu ritmul a, care are o amplitudine mai mare și o frecvență mai mică (8-12 Hz). Această modificare se numește sincronizare a ritmului; este cauzată de efectul ritmic asupra cortexului unor nuclei talamici.

Dacă se aplică un stimul care provoacă o reacție indicativă și o persoană deschide ochii, atunci pe EEG ritmul a este imediat înlocuit cu ritmul b: acest fenomen se numește blocare a ritmului (Fig. 9.10). Astfel, electroencefalograma permite observarea nu numai a activității electrice spontane a cortexului, ci și a proceselor neuronale asociate cu diferite tipuri de activitate.

rezumat

Cortexul cerebral conține semnificativ mai mulți neuroni în comparație cu alte regiuni ale creierului. În cea mai mare parte a cortexului, neuronii sunt grupați astfel încât să poată fi distinse șase straturi alternative. Informațiile aferente care intră în cortex din talamus sunt transmise predominant către neuronii de intrare din stratul IV, iar neuronii de ieșire sunt conținuti în principal în stratul VI. Intrările către cortex sunt organizate în așa fel încât procesarea semnalelor similare este efectuată de o populație de neuroni localizați în toate cele șase straturi și formând o coloană verticală, iar coloanele omogene sunt combinate într-un modul. Cel mai important principiu al procesării informațiilor în cortex este că celulele care îndeplinesc funcții elementare transmit semnale către neuronii complecși, iar informațiile de la diferite tipuri de neuroni complecși sunt colectate în anumite regiuni ale cortexului asociativ. Trei zone de asociere ale cortexului sunt implicate în diferite funcții cognitive, cum ar fi formarea senzațiilor, formarea emoțiilor, planificarea acțiunilor conștiente, apariția memoriei pe termen lung și generarea vorbirii. Deși fiecare dintre zonele de asociere este specializată în sarcini specifice, toate sunt implicate în majoritatea funcțiilor cognitive, deoarece astfel de activități necesită activitate integrativă din diferite regiuni ale creierului.

Întrebări pentru autocontrol

130. Axonii ai căror celule formează nervul optic?

A. Fotoreceptor; B. Bipolar; V. Ganglionar; G. Neuronii talamusului; D. Neuronii corpului geniculat lateral.

131. Ce stimul vizual duce la activarea câmpurilor receptive ale neuronilor simpli din cortexul vizual primar?

A. Iluminarea uniformă a câmpului; B. Întunecare uniformă a câmpului; B. Mișcarea stimulului; D. Culoarea obiectului; D. Linia dintre lumină și întuneric.

132. În ce strat al cortexului vizual primar sunt concentrați neuronii simpli?

A. II; B. III; V. IV; G. V; D.VI.

133. Spre ce zonă a cortexului este îndreptată calea ventrală, începând din cortexul vizual primar?

A. Cortexul prefrontal; B. Cortexul limbic; B. Cortexul parietal posterior; G. Regiunea inferotemporală; D. Cortexul somatosenzorial.

134. Conexiunea dintre care zone ale cortexului este deosebit de importantă în determinarea locației unui obiect în câmpul vizual?

A. Vizual – somatosenzorial; B. Vizual – prefrontal; B. Vizual – inferotemporal; D. Vizual – temporal mediu; D. Vizual – parietal posterior.

135. În ce câmp se află cortexul auditiv primar?

A. 5; B. 7; V. 17; G. 39; D. 41.

136. După afectarea în ce zonă a cortexului se poate dezvolta sindromul de neglijare a jumătate a corpului?

A. Zona somatosenzorială stângă; B. Zona somatosenzorială dreaptă; B. Cortexul parietal posterior drept; D. Regiunea prefrontală stângă; D. Zona motorie dreapta.

137. Activarea cărei zone a cortexului este necesară pentru a transfera atenția de la un obiect la altul?

A. Cortexul vizual primar; B. Cortexul vizual secundar; B. Regiunea inferotemporală; G. Regiunea temporală mijlocie; D. Regiunea parietală posterioară.

138. Care dintre următoarele nu este adevărată pentru lobii frontali ai creierului?

A. Cortexul somatosenzorial; B. Cortexul premotor; B. Zona motorie accesorie; D. Cortexul orbitofrontal; D. Cortexul motor primar.

139. Cu interacțiunea dintre care două domenii se creează un plan pentru acțiunile viitoare?

A. Cortexul vizual primar - zone extrastriate ale cortexului; B. Cortexul vizual primar - regiunea parietala posterioara; B. Cortexul motor secundar - cortexul motor primar; D. Cortexul somatosenzorial - cortexul motor primar; D. Regiunea parietala posterioara - cortexul prefrontal.

140. După o injectare locală a anumitor substanțe în cortexul prefrontal, a apărut o întrerupere în succesiunea acțiunilor care i-au permis maimuței să ajungă la hrană. În ce sistem de neurotransmițători aceste substanțe perturbă transmiterea semnalului?

A. Glutamat; B. GABA; B. Adrenalina; G. Dopamina; D. Acetilcolina.

141. Când ce zonă a cortexului este deteriorată, memoria de lucru pe termen scurt, necesară pentru efectuarea unei anumite secvențe de acțiuni, este afectată?

A. Prefrontal; B. Orbitofrontal; B. Cortexul motor primar; D. Cortexul somatosenzorial; D. Temporal.

142. Care dintre următoarele nu este adevărată pentru cortexul limbic?

A. Suprafața dorsală a lobilor frontali; B. Suprafața medială a lobilor frontali; B. Suprafața ventrală a lobilor frontali; D. Suprafața anterioară a lobilor temporali; D. Cingulate gyri.

143. Care dintre următoarele nu aparține sistemului limbic?

A. Amigdalele; B. Hipocampus; B. Arc; G. Corpus calos; D. Septum;

144. Care dintre următoarele funcții este afectată atunci când lobii frontali sunt afectați?

A. Memoria pe termen lung; B. Prognoza rezultatelor acțiunilor; B. Atenție; D. Recunoașterea fețelor umane; D. Înțelegerea sensului cuvintelor.

Figura arată și câteva zone mari ale cortexului cerebral, neîncadrându-se în categorii rigide de zone motorii și senzoriale primare sau secundare. Aceste zone sunt numite zone de asociere deoarece primesc și analizează simultan semnale din mai multe regiuni atât ale cortexului motor și senzorial, cât și din structurile subcorticale. Cu toate acestea, zonele de asociere au propriile lor funcții specifice.

Cel mai domenii importante de asociere sunt: ​​(1) regiune parieto-occipital-temporal; (2) zona de asociere prefrontală; (3) zona de asociere limbică. Funcțiile acestor zone sunt explicate mai jos.

Regiunea parieto-occipito-temporală. Această zonă de asociere ocupă o zonă mare a cortexului parietal și occipital, delimitată în față de cortexul somatosenzorial, în spate de cortexul vizual și lateral de cortexul auditiv. Oferă un nivel ridicat de analiză a semnificației semantice a semnalelor din toate zonele senzoriale din jur. Cu toate acestea, zona omogenă de asociere parieto-occipito-temporal are o diviziune funcțională proprie.

1. Analiza coordonatelor spațiale ale corpului(coordonarea corpului în spațiu). Zona, care începe în cortexul parietal posterior și se extinde în cortexul occipital superior, oferă o analiză constantă a coordonatelor spațiale ale tuturor părților corpului, precum și a tot ceea ce o înconjoară. Această zonă primește informații senzoriale vizuale de la cortexul occipital posterior și simultan informații somatosenzoriale de la cortexul parietal anterior.
Bazat pe toate acestea informație se calculează coordonatele spațiului înconjurător, percepute prin vedere, auz și suprafața corpului.

2. Zona de înțelegere a vorbirii. O zonă mare pentru înțelegerea vorbirii, numită zona lui Wernicke, se află în spatele cortexului auditiv primar în partea posterioară a girusului superior al lobului temporal. Vom discuta mai detaliat acest domeniu mai jos. Aceasta este cea mai importantă zonă a creierului pentru funcțiile intelectuale superioare, deoarece aproape toate aceste funcții se bazează pe limbaj.

3. Zona de procesare primară vorbire „vizuală” (lectura). În spatele zonei de înțelegere a limbajului, în principal în regiunea anterolaterală a lobului occipital, se află zona de asociere vizuală, care trimite informații vizuale transmise de cuvintele citite într-o carte către zona lui Wernicke, zona înțelegerii vorbirii. Această așa-numită regiune unghiulară este esențială pentru înțelegerea sensului cuvintelor percepute vizual. În absența acesteia, o persoană poate înțelege perfect vorbirea după ureche, dar nu atunci când citește.

4. Zona de denumire a obiectelor. În cele mai laterale părți ale lobului occipital anterior și lobului temporal posterior există o zonă pentru denumirea obiectelor. În mare parte, recunoaștem numele obiectelor atunci când le auzim, de exemplu. cu ajutorul organului auzului, în timp ce noi percepem natura fizică a unui obiect prin aspectul său, i.e. folosind vederea.

La rândul lor, numele important pentru înțelegerea vorbirii și ascultarea, și în timpul lecturii (funcții efectuate de zona lui Wernicke, situată direct deasupra zonei „numelor” audibile și în fața zonei care analizează cuvintele vizibile).

Institutul de Științe Umaniste și Economie din Moscova

filiala Tver

Catedra de Psihologie Aplicată

Rezumat asupra disciplinei

„Fiziologia activității nervoase superioare și a sistemelor senzoriale”

Subiect: „Organizarea funcțională a creierului”.

Introducere

1.2 Blocarea modulării, activarea sistemului nervos

1.3 Bloc de programare, lansare și monitorizare a actelor comportamentale

2. Interacțiunea celor trei blocuri funcționale principale ale creierului

Concluzie

Bibliografie

Introducere

Deschiderea I.P. Analizatorii lui Pavlov și crearea doctrinei reflexelor condiționate, care s-a bazat pe o analiză obiectivă a dinamicii proceselor nervoase, au servit drept bază pentru dezvoltarea ideilor materialiste moderne despre localizarea dinamică a funcțiilor creierului - holistic și la nivel în același timp, implicarea diferențiată a creierului în oricare dintre formele activității sale.

Propus de I.P. Metoda de cercetare a reflexelor condiționate obiective a lui Pavlov a făcut posibilă abordarea cât mai adecvată a soluției experimentale a problemei organizării funcționale a creierului. I.P. Pavlov a dezvoltat și a fundamentat experimental ideea sistemelor de analiză, în care fiecare analizor este o structură specifică localizată anatomic de la formațiunile receptorilor periferici până la zonele de proiecție ale cortexului cerebral. El a sugerat că, pe lângă zonele de proiecție locale ale cortexului, care acționează ca „nucleul capătului cortical al analizorului” (sau zonele de proiecție ale cortexului), există zone periferice de reprezentare a fiecărui analizor, așa-numitele „zone de elemente împrăștiate”. Datorită acestei organizări structurale, toți analizatorii, inclusiv analizatorul motor, se suprapun cu zonele lor periferice (corticale) și formează zone de proiecție secundare ale cortexului, pe care I.P. Pavlov a considerat chiar și atunci „centrii asociativi” ai creierului ca fiind baza pentru interacțiunea dinamică a tuturor sistemelor analitice.

Din punctul de vedere al organizării sistemice a funcțiilor în activitatea creierului, se disting diferite sisteme și subsisteme funcționale. Versiunea clasică a activității creierului integrativ poate fi prezentată sub forma interacțiunii a trei blocuri funcționale principale:

1) bloc pentru primirea și prelucrarea informațiilor senzoriale - sisteme senzoriale (analizatoare);

2) blocarea modulării, activarea sistemului nervos - sisteme modulante (sisteme limbico-reticulare) ale creierului;

3) bloc de programare, lansare și control al actelor comportamentale - sisteme motorii (analizor motor).

1. Trei blocuri funcționale principale ale creierului

1.1 Bloc pentru primirea și procesarea informațiilor senzoriale

Primul bloc funcțional constă din analizoare sau sisteme de senzori. Analizatoarele îndeplinesc funcția de recepție și procesare a semnalelor din mediul extern și intern al corpului. Fiecare analizor este reglat la o anumită modalitate de semnal și oferă o descriere a întregului set de semne de stimuli percepuți.

Analizorul este un sistem pe mai multe niveluri cu un principiu de proiectare ierarhic. Baza analizorului este suprafața receptorului, iar partea de sus este zonele de proiecție ale cortexului. Fiecare nivel al acestei structuri ordonate morfologic este o colecție de celule, ale căror axoni merg la nivelul următor (excepția este nivelul superior, ai căror axoni se extind dincolo de limitele acestui analizor). Relația dintre nivelurile succesive de analizoare este construită pe principiul „divergenței – convergență”. Cu cât este mai mare nivelul neuronal al sistemului de analiză, cu atât este mai mare numărul de neuroni pe care acesta îl include. La toate nivelurile analizorului se păstrează principiul proiecției topice a receptorilor. Principiul proiecției receptotopice multiple facilitează procesarea (analiza și sinteza) multiple și paralele a potențialelor receptorilor („modele de excitație”) care apar sub influența stimulilor.

Un neuron situat la ieșirea câmpului receptiv poate evidenția un semn al unui stimul (detectori simpli) sau un complex al proprietăților acestuia (detectori complexe). Proprietățile detectorului unui neuron sunt determinate de organizarea structurală a câmpului său receptiv. Neuroni-detectori de ordin superior se formează ca urmare a convergenței neuronilor-detectori de un nivel inferior (mai elementar). Neuronii care detectează proprietăți complexe formează detectoare de complexe „super complexe”. Cel mai înalt nivel de organizare ierarhică a detectorilor este atins în zonele de proiecție și zonele de asociere ale cortexului cerebral.

Zonele de proiecție ale sistemelor de analiză ocupă suprafața exterioară (convexită) a neocortexului părților posterioare ale creierului. Aceasta include zonele vizuale (occipitale), auditive (temporale) și senzoriale (parietale) ale cortexului. Secțiunea corticală a acestui bloc funcțional include și reprezentarea sensibilității gustative, olfactive și viscerale.

Zonele de proiecție primară ale cortexului constau în principal din neuroni ai celui de-al 4-lea strat aferent, care se caracterizează printr-o organizare locală clară. O parte semnificativă a acestor neuroni au cea mai mare specificitate. Neuronii aparatului vizual al cortexului reacţionează numai la proprietăţile foarte specializate ale stimulilor vizuali (nuanţe de culoare, caracterul liniilor, direcţia de mişcare). Cu toate acestea, trebuie remarcat faptul că zonele primare ale zonelor corticale individuale includ și neuroni multimodali care răspund la mai multe tipuri de stimuli.

Zonele secundare de proiecție ale cortexului sunt situate în jurul zonelor primare, ca și cum ar fi construite deasupra acestora. În aceste zone, al 4-lea strat aferent cedează locului principal al straturilor de celule 2 și 3. Acești neuroni se caracterizează prin detectarea unor trăsături complexe ale stimulilor, dar în același timp păstrează specificitatea modală corespunzătoare neuronilor din zonele primare. Prin urmare, se presupune că complicarea proprietăților selective ale detectorului neuronilor din zonele secundare poate apărea prin convergența neuronilor din zonele primare asupra acestora. Cortexul vizual primar (zona 17 Brodmann) conține în principal neuroni-detectori ai semnelor simple ale vederii obiectului (detectori de orientare a liniilor, dungi, contrast etc.), iar în zonele secundare (zonele 18 și 19 Brodmann) detectoare de apar elemente de contur mai complexe: margini, linii de lungime limitată, colțuri cu orientări diferite etc. Zonele primare (de proiecție) ale cortexului auditiv (temporal) sunt reprezentate de zona a 41-a Brodmann (Fig. 1), ai cărei neuroni sunt specific modal și răspund la diverse proprietăți ale stimulilor sonori. Ca și câmpul vizual primar, aceste secțiuni primare ale cortexului auditiv au o receptotopie clară. Deasupra aparatului cortexului auditiv primar sunt construite zone secundare ale cortexului auditiv, situate în părțile exterioare ale regiunii temporale (zonele 22 și 21 parțial Brodmann). Ele constau, de asemenea, predominant dintr-un al 2-lea și al 3-lea strat puternic dezvoltat de celule care reacționează selectiv simultan la mai multe frecvențe și intensități: stimulul sonor.

Orez. 1. Harta câmpurilor citoarhitectonice ale cortexului cerebral. Suprafaţa convexită a scoarţei cerebrale: a - câmpuri primare; b - câmpuri secundare; c - domenii terţiare

În cele din urmă, același principiu de organizare funcțională este păstrat în cortexul senzorial general (parietal). Baza este și aici zonele primare sau de proiecție (campurile 3, 1 și 2 Brodmann), a căror grosime constă, de asemenea, în mod predominant din neuroni specifici modal ai celui de-al 4-lea strat, iar topografia se distinge printr-o proiecție somatotopică clară a segmentelor individuale ale corpului. . Ca urmare, iritarea părților superioare ale acestei zone provoacă apariția unor senzații ale pielii la extremitățile inferioare, zonele mijlocii - în extremitățile superioare ale părții contralaterale și iritarea punctelor zonei inferioare a acestei zone - senzații corespunzătoare. în părțile contralaterale ale feței, buzelor și limbii. Deasupra zonelor primare se află zonele secundare ale cortexului general senzitiv (parietal) (zona a 5-a și parțial a 40-a Brodmann), constând în principal din neuroni din straturile 2 și 3, iar iritarea lor duce la apariția unor forme mai complexe de cutanat și sensibilitatea kinestezică (vezi fig. 1).

Astfel, zonele principale, specifice modalității, ale analizoarelor cerebrale sunt construite după un singur principiu de organizare ierarhică structurală și funcțională. Zonele primare si secundare, conform I.P. Pavlov, constituie partea centrală, sau nucleul, a analizorului din cortex, ai cărui neuroni sunt caracterizați prin reglarea selectivă la un set specific de parametri de stimul și oferă mecanisme de analiză fină și diferențiere a stimulilor. Interacțiunea zonelor primare și secundare este complexă, de natură ambiguă și, în condiții de activitate normală, determină o comunitate coordonată de procese de excitare și inhibiție, care consolidează macro și microstructura rețelei nervoase angajate în analiza fluxului aferent. în câmpurile senzoriale de proiecție primară. Acest lucru creează baza pentru interacțiunea dinamică inter-analizator efectuată în zonele asociative ale cortexului.

Zonele asociative (zonele terțiare) ale cortexului reprezintă un nou nivel de integrare: ele ocupă al 2-lea și al 3-lea strat celular (asociativ) al cortexului, unde se întâlnesc fluxuri aferente puternice, atât unimodale, multimodale, cât și nespecifice. Marea majoritate a neuronilor asociativi răspund la caracteristicile generalizate ale stimulilor - numărul de elemente, poziția spațială, relațiile dintre elemente etc.

Convergența informațiilor multimodale este necesară pentru percepția holistică, pentru formarea unui „model senzorial al lumii”, care apare ca urmare a învățării senzoriale.