10.5. Activité outil des animaux C'est l'étude de l'activité outil des singes qui a posé les bases du problème de la pensée chez les animaux. Avec le développement de l'éthologie, la liste des espèces auxquelles s'applique la notion d'activité outil ne cesse de s'allonger. Parmi

Concernanttikuvoilà-stvÔjenouveau niveau d'intégration

La formation réticulaire est une phylogéniehAncien système cérébral d'Eski, ce qui ne représente pasèmeun seul tout anatomique et morphologiquement une image hétérogènehovation. Il est également difficile de déterminer l'étendue anatomique de la formation réticulaire, qui occupe une position centrale sur toute la longueur du tronc (Fig. 68).

La base neuronale de la fonction intégratrice de la formation réticulaire est à croissance longueToicellules électroniques, dont les axones peuvent étendre leur influence à la fois dans les directions caudale et rostrale. Les cellules réticulaires relient différentes parties de la formation réticulaire, et cette dernière avec la moelle épinière, les hémisphères cérébraux et le cervelet.

Chaque système sensoriel envoie des voies dans la formation réticulaire. Les puissantes influences des nerfs somatiques et viscéraux ont été décrites, ce qui permet d'envisager des

formation culaire viscero-somatiqueYul'intégration. Les voies menant à la formation réticulaire à partir des noyaux du nerf trijumeau, des noyaux vestibulaires et de l'olive supérieure sont présentées.

Le cortex cérébral a des influences régulatrices sur l'activité de la formation réticulaire. Les voies depuis la formation réticulaire dans le sens descendant - vers la moelle épinière, le cervelet, les noyaux de systèmes spécifiques et dans le sens ascendant - jusqu'aux structures des hémisphères cérébraux jusqu'au cortex sont également construites selon topique principe, qui indique la spécialisation fonctionnelle des noyaux réticulaires.

L'activité des neurones réticulaires est caractérisée par rythme autogène, qui sert à exercer des influences toniques sur la moelle épinière et les hémisphères cérébraux. Les neurones réticulaires eux-mêmes sont capables de répondre à la stimulation de presque toutes les voies afférentes ou structures centrales du cerveau. Cette vaste convergence d’influences varie considérablement entre les différentes unités réticulaires et dépend de l’état fonctionnel du cerveau. Si le neurone réticulaire différencie les influences d'entrée selon leurs modalités, alors la polysynapse

les chaînes tiques de neurones aux axones courts le long desquelles l'activité se propage au sein de la formation réticulaire elle-même privent le signal initial de sa spécificité modale. Par conséquent, les noyaux thalamiques reçoivent une activation, qui est un produit de l’intégration multimodale sur les neurones réticulaires.

Le caractère différencié de la convergence, du fractionnement topique et de l'hétérogénéité dans l'organisation des connexions afférentes et efférentes permet de conclure que les fonctions attribuées à la formation réticulaire concernent principalement l'intégration Et régulation différents types d'activités.

P.K. Anokhin (1968) a attiré l'attention sur la sensibilité hétérochimique de synapses individuelles et de circuits polyneuronaux entiers activés par des stimuli de diverses qualités biologiques (douleur, faim, etc.) -

Les influences réticulaires, par des voies appropriées, peuvent atteindre divers noyaux relais des systèmes sensoriels et moduler différentiellement les flux afférents. Il a été démontré par exemple que concentrer l’attention d’un animal sur un objet visuel conduit à bloquer la transmission des impulsions sensorielles dans le système auditif (P. Ernandets-Peon, 1962). Des phénomènes appelés addictions sont associés à la fonction régulatrice de la formation réticulaire. L'habituation étant considérée comme le type d'apprentissage le plus simple, on attribue à la formation réticulaire un certain rôle dans la formation des réflexes conditionnés (A. Gastaut, I. Ioshchi, etc.).

Intégrés au niveau réticulaire, les envois afférents non modaux, prenant en compte les facteurs de motivation, forment des influences impulsionnelles toniques sur des systèmes sensoriels spécifiques, conduisant à une modulation de la signalisation correspondante à travers eux. En conséquence, les conditions préalables sont créées pour la synthèse réussie de divers signaux sensoriels aux niveaux supérieurs du cerveau.

L'autre aspect des influences réticulaires ascendantes peut être la création au niveau thalamocortical d'un tel état fonctionnel (ou tonus cérébral central) qui fournira des conditions adéquates pour la formation d'une synthèse afférente multimodale.

TUNlase moquerortikalinsème niveau d’intégration.

Neurophysiologie des systèmes associatifs du cerveau. Outre les systèmes spécifiques et non spécifiques, il est d'usage de distinguer comme catégorie indépendante thalamocortical associatifbnse systèmes. Par rapport aux mammifères supérieurs, cela c'estestructures figuratives, n'appartenant à aucun système sensoriel, mais au genrehfournir des informations provenant de plusieurs systèmes sensoriels. Les noyaux associatifs du thalamus appartiennent aux « noyaux internes », dont les entrées afférentes proviennent non pas des voies lemniscales sensorielles, mais de leurs formations de relais.À leur tour, ces noyaux sont projetés sur des territoires corticaux limités, appelés associéVtous les champs.

Selon les données anatomiques, on distingue deux systèmes associatifs supérieurs du cerveau. Le premier comprend le groupe postérieur de noyaux associatifs se projetant sur le cortex pariétal et est appelé TalamopaireTsystème final. Le second au niveau thalamique est constitué du noyau médiodorsal avec sa projection vers la région frontale du cortex et est appelé système thalamofrontal. Les deux systèmes associatifs sont le produit de la différenciation progressive du thalamus non spécifique et atteignent des tailles significatives chez les primates et les humains.

Système thalamopariétal. Le cortex pariétal est le site d'une large convergence hétérosensorielle le long des fibres provenant des noyaux spécifiques, associatifs et non spécifiques du thalamus, ainsi que le long des voies provenant des aires corticales sensorielles et du cortex symétrique de l'hémisphère opposé.

Riz. 69. Types d'interaction de signaux multimodaux sur les neurones du cortex pariétal du cerveau du chat

sur UN et B : à gauche - post-stimulus. histogrammes (en abscisse la durée de la période de latence, ms ; en ordonnée - le nombre de potentiels d'action) ; à droite - activité impulsionnelle des neurones ; DANS activité totale (en bas) et impulsionnelle (en haut), de haut en bas sur UN: réponse au son, à la lumière et au son 4~ t -" Bt -" r - à £ et B - réponse à l'irritation somatique ; lumière et lumière + stimulation somatique (deux expériences différentes). Calibrage : 250 µV, 100 ms. Dans le schéma : SSI - gyrus suprasylvien moyen, point - emplacement des pistes de microélectrodes

Les influences lumineuses ont l'effet le plus fort sur le cortex pariétal : elles sont décrites ici avec les effets multisensoriels et réels. neurones visuels, qui répondent aux mouvements dans une certaine direction de formes géométriques complexes. Parfois, ces mêmes cellules répondent à la fois aux stimuli sonores et aux mouvements oculaires.

F Trois types d'interactions intersensorielles ont été découvertes sur les neurones du cortex pariétal : I - neurone sommateur, qui, avec une stimulation hétérosensorielle simultanée, répond par une décharge plus forte avec une période de latence plus courte qu'aux stimuli monomodaux ; II neurone inhibiteur, la période de latence de la réponse augmente lorsque le stimulus passe de monosensoriel à hétérosensoriel et III - détecteur complexe, qui répond par une décharge pulsée uniquement sous une influence hétérosensorielle complexe et ne répond pas à l'application isolée de stimuli monomodaux (Fig. 69). Il a été démontré que dans le cortex pariétal, il existe des cellules polysensorielles qui reflètent le niveau d'intégration précortical et thalamique, ainsi que de tels

neurones sur la membrane desquels se réalisent les véritables mécanismes corticaux de synthèse intersensorielle.

Le cortex associatif pariétal envoie de puissantes connexions descendantes à de nombreux systèmes sensoriels, limbiques, réticulaires et moteurs du cerveau et forme même des fibres dans le cadre du tractus corticospinal (O. S. Adrianov, 1976).

Tout ce qui précède donne des raisons de considérer les zones pariétales du cortex comme les zones les plus importantes. discriminatoire- intégrateursl'appareil des hémisphères cérébraux.

F Après ablation des champs pariétaux du cortex, de profondes perturbations se produisent dans l'activité réflexe conditionnée, à la fois en réponse à des signaux complexes monomodaux simples et surtout multimodaux. Cela est dû au rôle particulier du cortex pariétal dans le contrôle des processus d'attention sélective, l'optimisation du mode d'activité en cours, ainsi que la formation de mouvements d'orientation vers un signal identifiable.

En général, le système associatif thalamopariétal du cerveau est : 1) l'appareil central

analyse et synthèse simultanées primaires de l'afférentation situationnelle et du déclenchement des mécanismes de mouvements d'orientation, 2) l'un des appareils centraux « schéma corporel » et contrôle sensoriel de l'activité motrice actuelle et 3) l'élément le plus important de l'intégration pré-lancement, participant à la formation d'images multimodales holistiques.

Système thalamofrontal. Le cortex sensorimoteur a de multiples projections provenant de parties spécifiques, associatives et non spécifiques du thalamus, des entrées associatives cortico-corticales et transcalleuses de l'hémisphère opposé et se caractérise par la présence de complexes synaptiques complexes pour la convergence de multiples influences afférentes sur le même neurone. Non seulement les interneurones, mais aussi les éléments de sortie du cortex sensorimoteur - les neurones du tractus pyramidal - appartiennent à la catégorie des cellules multisensorielles.

f Trois types de réponses des neurones multisensoriels du cortex sensorimoteur ont été établis : 1) dépendance, qui consiste à réduire la probabilité de réponse à chaque stimulus ultérieur de la série ; 2) sensibilisationdepuisation - renforcement de la réponse avec des applications répétées du stimulus et 3) extrapolationJE- formation d'une réponse proactive d'un neurone à chaque stimulus ultérieur d'une série.

De tels réarrangements plastiques de l'activité de réponse des neurones, en fonction de la nature de la stimulation et de l'état fonctionnel, de l'intensité et de la composition modale des stimuli, indiquent la présence de mécanismes complexes de convergence fonctionnelle, directement liés à la formation de réactions systémiques de l'ensemble. organisme.

Cela ne peut pas être dit des champs frontaux proprement dits sur la surface dorsolatérale du gyrus proréel des chats, qui, selon les données neurophysiologiques et morphologiques, n'ont pas encore de lien direct avec l'intégration.

processus du cerveau, mais concernent plutôt des structures de type non spécifique. Dans le même temps, les sections mésdiobasales du cortex frontal forment des voies descendantes vers les noyaux thalamiques du système limbique. Les conséquences de l'ablation du gyrus proréel chez le chat sont un déficit de reconnaissance visuelle (L, V. Cherenkova, 1975) ou une altération de la précision des actes moteurs visuellement contrôlés (Yu. A. Yunatov, 1981). Ce dernier est associé au fait que l'espace principal du cortex frontal des chats est occupé par le champ oculomoteur 8. Aucune perturbation des autres systèmes sensoriels ou de la sphère émotionnelle-motivationnelle n'a été constatée.

0 Ainsi, les mécanismes de base suivants du travail des systèmes associatifs du cerveau peuvent être identifiés (A. S. Batuev, 1979, 1981, 1984).

1. Mécanisme.mUltimenconvergence des mauvaises herbes. Sa spécificité est déterminée par le fait que les messages afférents transportant des informations sur la signification biologique d'un signal particulier convergent vers les champs associatifs du cortex. Ces influences afférentes sélectionnées entrent en intégration au niveau cortical pour former un programme d’actes comportementaux ciblés.

2. Mécanisme de lamehréarrangements esky pendant hétéromséparémentsx influences sensorielles. La nature dynamique de la convergence multisensorielle peut se manifester soit par une accoutumance sélective, soit par une sensibilisation, soit, enfin, par la formation de réponses de type extrapolation. Le rôle important de la motivation dominante dans la détermination du spectre des modalités convergentes et dans l’organisation de l’intégration intracorticale a été établi. Pour le cortex pariétal, le type horizontal (laminaire) d'intégration interneuronale peut être prédominant, et pour le cortex associatif sensorimoteur, le type vertical (modulaire) d'intégration interneuronale peut être prédominant.

3. Mécanisme de stockage à court terme des traces d'intégration, qui consiste

dans la réverbération intracorticale ou thalamocorticale à long terme des flux impulsionnels (voir chapitre 6). Cette dernière explique les défauts de mémoire et d'apprentissage chez le chat et le chien après destruction des champs associatifs du cortex ou des noyaux correspondants du thalamus.

Evolution des systèmes associatifs

Dans la série parallèle dans laquelle se sont développés les mammifères modernes, bien que le plan général de la structure cérébrale ait été préservé, ses systèmes thalamo-corticaux ont subi les réarrangements morphofonctionnels les plus significatifs. Les mécanismes corticaux de l'activité des systèmes sensoriels atteignent un niveau de développement élevé avec une tendance clairement exprimée des systèmes associatifs du cerveau à augmenter avec les propriétés de conversion polysensorielle. Dans la dynamique des transformations morphologiques, il existe une séparation des zones de chevauchement des projections corticales, auxquelles est associée la mise en œuvre des formes les plus complexes d'activité nerveuse supérieure.

Au sein de la classe des mammifères, on peut distinguer trois niveaux principaux d'évolution des systèmes associatifs du cerveau. Il faut garder à l'esprit que le degré de développement des formations associatives du cerveau est considéré comme un indicateur du statut phylogénétique de l'espèce (G. I. Polyakov, 1964). De plus, le cerveau des insectivores est considéré comme un prédécesseur avec ses complications supplémentaires en rangées parallèles de rongeurs, de carnivores et de primates. La recherche a révélé des limites peu claires de différenciation au sein du néocortex et une incertitude quant à l'identification fonctionnelle de ses champs. Ceci est cohérent avec l’absence de frontières claires entre les noyaux sensoriels du thalamus.

Dans le même temps, une certaine zone du cortex du hérisson (Fig. 70), selon des critères morphologiques, nous permet d'assumer ses propriétés intégratives inhérentes même au sein d'un néocortex aussi primitivement organisé (G.P. Demyanenko, 1977). Les primitifs sont projetés sur cette zone du cortex des hérissons.

Les principaux noyaux associatifs du thalamus sont médiodorsal et postérolatéral. Dans cette zone, des neurones multimodaux monosensoriels et polysensoriels ont été trouvés (A. A. Pirogov, 1977). Ces éléments corticaux sont activés principalement par un seul canal, provenant du groupe postérieur indifférencié des noyaux thalamiques. Ainsi, ce système thalamocortical combine les propriétés des systèmes à la fois non spécifiques et associatifs des mammifères (Fig. 70).

Il a été montré (I.V. Malyukova, 1974) qu'une forme d'intégration visuo-auditive telle qu'un réflexe moteur conditionné à un complexe simultané ne peut pas être développée chez les hérissons et qu'une tentative de sa formation conduit à des dépressions névrotiques. Cependant, une chaîne complexe de réflexes conditionnés par le moteur peut se former facilement en réponse à un signal monomodal et est détruite après suppression de la zone associative du néocortex. Les composants les plus subtils de l’intégration sensorimotrice, qui complètent l’acte moteur producteur de nourriture, souffrent davantage.

Ainsi, bien que le système associatif primitif des hérissons ne soit pas encore capable d'organiser des actes complexes d'intégration intersensorielle, il commence déjà à participer à la mise en œuvre de processus de synthèse sensorimotrice.

Comme déjà indiqué, les insectivores sont les prédécesseurs phylogénétiques directs des rongeurs, des carnivores et des primates.

Une étude de la conception des systèmes associatifs du cerveau chez les rats, les lapins, les chats, les chiens et les singes inférieurs a conduit à la conclusion suivante.

Premier niveau- des rongeurs dont le cerveau est proche de celui des insectivores. Chez les rongeurs, il n'existe pas de différenciation claire du cortex thalamique en zones spécifiques et associatives. La diffusion connue de la représentation des systèmes sensoriels dans les hémisphères cérébraux des rongeurs est en corrélation avec le niveau relativement faible de leur activité analytique et synthétique.

Riz. 70. Schémaévolutionniste maturenet intégréfrs appareil cérébral chez les insectivores (a), les carnivores (b) et les primates (c) :

seuls deux systèmes sensoriels spécifiques ont été identifiés - visuel et somatique (som et vis) ; les lignes fines sont leurs chemins de projection ; les lignes épaisses et les zones ombrées sont des systèmes associatifs, les flèches épaisses sont des connexions cortico-corticales ; zones pointillées de projections corticales efférentes (principalement pyramidales) ; cortex cérébral denté; Thaï - thalamus visuel, th. front - thalamofrontal-nan; th.-pariet - système associatif thalamopariétal des hémisphères cérébraux cerveau

tél. La faible expression de la différenciation morphologique et de la spécialisation fonctionnelle des structures polysensorielles chez les rongeurs est un facteur déterminant l'imperfection de la fonction intégrative du cerveau.

Chez les rats blancs, la formation d'un réflexe conditionné au complexe visuo-auditif s'est également révélée inefficace ; un entraînement répété à cette tâche difficile a conduit à des dépressions névrotiques. Dans le même temps, il a été possible de développer un complexe visuo-tactile, même s'il se caractérisait par une instabilité. Une image à peu près similaire s'est produite chez les lapins, dans lesquels la différenciation des composants lumineux et sonores à partir de leur présentation simultanée dans un complexe n'a pas atteint un niveau supérieur à 50-60 %. Cela reflète le faible niveau d’activité analytique et synthétique des insectivores et des rongeurs.

Deuxième niveau- les carnivores, chez lesquels se sont développés front et

champs d'association pariétaux et structures correspondantes du thalamus. Les carnivores se caractérisent par des différences structurelles et fonctionnelles significatives dans les systèmes thalamocorticaux associatifs par rapport aux autres structures cérébrales. Il s’agit de la présence de composants complexes synantiques neuronaux vers lesquels convergent les flux sensoriels transportant des informations biologiquement significatives. De plus, le système thalamopariétal reflète la complication des actes d'orientation spatiale et la formation de mécanismes qui constituent le fond sensoriel actuel pour l'exécution d'actes comportementaux ciblés. Le système thalamopariétal est une conséquence de la complication de la conception et des connexions du système sensoriel visuel ; il assure la synthèse intersensorielle primaire, forme un complexe complexe d'afférentations environnementales et du système de « schéma corporel ».

Le système thalamofrontal est inclus dans la section corticale du système sensoriel somatique avec une projection simultanée de l'appareil limbique sur celle-ci.

tov cerveau. Le système thalamofrontal est impliqué dans l’organisation de l’intégration pré-lancement et dans la programmation d’actes comportementaux complexes. Les processus de coloration motivationnelle et émotionnelle des actes comportementaux se reflètent ici dans une plus large mesure en raison des connexions directes de ce système avec l'ensemble du complexe limbique. Au sein de l'ordre des carnivores, les sections frontales du néocortex deviennent plus complexes, leur taille et leur rôle fonctionnel dans l'organisation de comportements complexes nécessitant la mobilisation de mécanismes de mémoire à court et à long terme augmentent.

Chez les carnivores (chats, chiens), le développement d'un réflexe conditionné à un complexe multimodal est réalisé en 10 à 15 expériences. Le niveau de différenciation des composants lumineux et sonores du complexe atteint 70 à 90 % ; mais cela nécessite une formation régulière. En d’autres termes, la valeur de signalisation du complexe est maintenue sous condition d’extinction des réactions aux composants individuels. Par conséquent, les prédateurs ont un niveau d'activité analytique-synthétique plus élevé, qui consiste en la capacité d'intégrer des signaux multimodaux dans une image holistique.

Un autre aspect important de la fonction intégrative du cerveau est le degré de développement des processus de mémoire et la capacité de prédire le comportement à venir en fonction de ceux-ci. Dans les conditions naturelles d'existence animale, toute adaptation comportementale est relative et a un caractère probabiliste. Par conséquent, en ce qui concerne les conditions biologiques de vie des animaux dans un environnement externe probabiliste variable, des prévisions probabilistes ont également lieu, ce qui signifie que l'adaptabilité des programmes comportementaux est déterminée par leur degré de redondance et de mobilité.

Le comportement dans des environnements stationnaires aléatoires a été étudié. En réponse à un signal sonore, l'animal devait se rendre à l'une des deux mangeoires, le plus souvent à celle où il était le plus susceptible de recevoir du renfort. Le degré de probabilité de renforcement de chacun

La trayeuse a changé (A. S. Batu-ev, I. V. Malkzhova, 1979 ; A. I. Kara-myan, I. L. Malkzhova, 1987). Les chats sont capables de développer un comportement envers la mangeoire à partir duquel la probabilité de renforcement alimentaire est la plus élevée. De plus, leur comportement change en fonction de l'évolution de la probabilité de renforcement. Dommages aux parties frontales du néocortex : le tex (principalement le cortex sensorimoteur) préserve les réflexes conditionnés élémentaires, mais détruit la capacité de faire des prédictions probabilistes.

Les processus d'intégration intersensorielle sont suffisamment développés chez les carnivores, bien que le niveau cortical des systèmes associatifs du cerveau chevauche les zones de sortie des voies corticales efférentes. D'autre part, chez les carnivores, le rôle du niveau pré-cortical d'intégration intersensorielle est assez important et le cortex reçoit, en plus des volées afférentes modalement spécifiques, des impulsions non spécifiques déjà traitées provenant de noyaux associatifs. Enfin, chacun des systèmes associatifs chez les carnivores se caractérise par la prédominance de l'un ou l'autre apport sensoriel, ce qui, naturellement, ne contribue pas à la réalisation d'une intégration hétérosensorielle complète.

Troisième niveau - primates dans lesquels les structures associatives du thalamus avec leur projection étendue et différenciée dans les zones frontales et pariétales du cortex sont incluses dans le système intégrateur intégral indépendant des hémisphères cérébraux. Une caractéristique essentielle des primates réside dans les connexions corticocorticales développées, à l'aide desquelles les champs associatifs peuvent être combinés en un système intégral construit de manière hiérarchique. Grâce au système compact de fibres associatives myélinisées, le rôle du niveau cortical d'interaction de zones sensorielles spécifiques avec le néocortex associatif augmente. Les champs associatifs du néocortex se caractérisent par une différenciation fine avec la formation d'ensembles structurels et fonctionnels intégraux à partir d'éléments neuronaux.

La spécificité du néocortex associatif est la convergence de multiples messages sensoriels sur la signification biologique de la signalisation externe conformément à la motivation dominante à travers des canaux afférents indépendants les uns des autres. Dans le même temps, le rôle du niveau cortical réel d'intégration intersensorielle et de fourniture de processus de mémoire à court terme augmente. Après la destruction des champs associatifs frontaux ou pariétaux du cortex, non seulement les processus de synthèse intersensorielle, d'activité d'orientation-exploration et de mémoire à court terme sont profondément affectés, mais également la formation de formes plus simples d'activité réflexe conditionnée.

La signification fonctionnelle des systèmes associatifs individuels est élargie et clarifiée par rapport aux systèmes prédateurs. La prédominance d’un intrant sensoriel est perdue et, par conséquent, les possibilités de leur intégration s’étendent. Il se produit une séparation topographique des champs associatifs des formations corticales afférentes elles-mêmes, ce qui réduit l'importance spécifique de l'intégration sensorimotrice et élargit le rôle du cortex dans la mise en œuvre de la synthèse afférente intersensorielle. Leur interdépendance croissante surgit pour assurer le fonctionnement du système intégrateur intégral des hémisphères.

Pour les primates (singes inférieurs), le développement de réflexes conditionnés en un complexe simultané est une tâche relativement facile, car lors de l'application d'un stimulus complexe, les composants perdent spontanément leur valeur de signal et les connexions réflexes conditionnées formées sont préservées pendant des mois sans formation supplémentaire. "Chez les singes, un réflexe conditionné peut être développé même pour un complexe à trois membres de signaux multimodaux. Cela indique un niveau plus élevé d'activité analytique et synthétique du cerveau des singes par rapport aux carnivores, ce qui se reflète dans une plus grande différenciation structurelle. et fonction.

spécialisation nationale des systèmes thalamocorticaux associatifs.

Les singes font facilement face aux tâches de prévision probabiliste, mais après destruction dans la zone du cortex frontal associatif, ils perdent cette capacité et leur comportement acquiert un caractère persévérant monotone.

De toute évidence, la capacité d'utiliser l'expérience antérieure enregistrée dans la mémoire à long terme pour prédire le comportement dans des environnements aléatoires stationnaires subit des transformations évolutives significatives, qui sont déterminées par le degré de développement des systèmes cérébraux intégratifs, dont les niveaux de différenciation sont en corrélation avec le degré de la perfection de l'activité analytique-synthétique et l'organisation de formes complexes de comportement.

L'ontogenèse est associativesx systèmes cérébraux

L'étude de la dynamique de la formation des systèmes associatifs du cerveau a montré hétérochronenostb ce processus, apparemment dû à l'inclusion de liens individuels des systèmes thalamocorticaux dans la fourniture de divers actes comportementaux, dont la séquence de maturation est déterminée par leur nécessité pour la mise en œuvre des fonctions vitales d'un animal nouveau-né (matures et immatures né).

Selon le concept de systégenèse (P.K. Anokhin, 1968), la maturation inégale des éléments neuronaux et des connexions entre eux s'explique par leur implication dans la structure de divers systèmes fonctionnels. L'hétérochronicité de leur maturation est déterminée par leur importance pour la survie de l'organisme, notamment pendant les périodes critiques de la vie (voir chapitre 2), lorsqu'un animal nouveau-né entre en contact direct avec l'environnement. Anatomiquement et fonctionnellement, les mécanismes sensoriels (somatiques, acoustiques) qui assurent la survie aux premiers stades du développement individuel sont les premiers à mûrir.

Dans les noyaux associatifs du thalamus, des projections vers le cortex cérébral des chatons nouveau-nés ont été trouvées (V.P. Babmindra, L.A. Vasilyeva, 1987). Dans le même temps, les noyaux thalamiques non spécifiques forment leurs projections vers le cortex un peu plus tard ; leur rôle principal est de contrôler l'activité intrathalamique.

Malgré la formation précoce de systèmes associatifs, leur maturation finale se déroule sur une période assez longue et se termine chez le chat entre le 2e et le 3e mois de vie. C'est à ce moment-là que les chatons forment pour la première fois un réflexe conditionné à part entière à un complexe simultané, se rapprochant dans ses caractéristiques d'un réflexe conditionné similaire d'un animal adulte (L. A. Vasilyeva, L. V. Cherenkova, 1986).

Lorsque la première étape critique du développement postnatal est surmontée, une période de différenciation rapide des structures cérébrales commence et l'émergence de connexions bilatérales de nature diffuse entre elles. Une matrice structurelle-fonctionnelle est en cours de formation, qui servira de base au déploiement ultérieur des processus de coordination et à l'identification des structures fonctionnelles locales.

Ainsi, le principe de développement - du non spécifique diffus au spécifique local (A.I. Karamyan, 1976) - est un modèle biologique général, qui régit également la dynamique du développement des systèmes associatifs du cerveau.

Enfin, la troisième étape est associée au moment de formation de mécanismes de coordination inhibiteurs tant dans le cortex lui-même que dans les structures profondes. L’émergence de tels mécanismes assure une fine spécialisation des systèmes sensoriels et associatifs du cerveau, et donc de divers actes comportementaux intégraux.

Différentes zones du cortex sont divisées, selon la fonction exercée, en projection (somatosensorielle, visuelle, auditive), motrice et associative (préfrontale, pariéto-temporo-occipitale, limbique) (Fig. 9.1). Le cortex somatosensoriel occupe le gyri postcentral du cerveau, situé directement derrière le sulcus central, et devant ce sulcus, c'est-à-dire dans le gyri précentral, se trouve le cortex moteur (l'aire prémotrice est située devant lui).

Le cortex visuel primaire ou strié occupe la partie médiale des lobes occipitaux (zone 17 selon Brodmann), le cortex auditif primaire est situé dans la profondeur de la fissure latérale ou sylvienne (zone 41). Les informations de l'appareil vestibulaire nécessaires au maintien de l'équilibre pénètrent dans le gyrus postcentral. Là, au niveau de la langue, les signaux des papilles gustatives sont traités. Les zones de projection primaires sont adjacentes aux zones secondaires, et toute la surface restante du cerveau est représentée par le cortex associatif, qui occupe la majeure partie de sa surface.

Des terminaisons des neurones sensoriels situés à la surface du corps, ainsi que dans les muscles et les tendons, des informations sur le toucher et la pression sur la peau, sur l'action de la température et des stimuli douloureux, sur les changements de longueur et de tension de divers Les muscles sont reçus le long de voies parallèles au cortex. À chaque point de commutation, le signal transmis est traité; chacun de ces flux d'informations arrive dans une zone spécifique du cortex sensoriel, où une synthèse d'une sensation holistique devrait se produire à partir des caractéristiques disparates du stimulus. Où et comment cela se produit-il ?

Dans les années 30 du XXe siècle, des expériences sur des singes ont montré (W. Marshall) que des potentiels d'action apparaissent naturellement dans le cortex cérébral en relation avec une irritation de la surface du corps. Une correspondance a été trouvée entre différentes parties du corps et la surface du cortex cérébral, ce qui a permis de cartographier la représentation spatiale du corps dans le cortex cérébral.

En 1937, le neurochirurgien Wilder Penfield (Penfield W.), avec ses collègues, a opéré de nombreux patients épileptiques et, afin de détecter le foyer pathologique d'excitation qui provoque les crises d'épilepsie, un courant électrique dosé a irrité la surface du cerveau. Les opérations étant réalisées sous anesthésie locale, les patients restaient conscients et pouvaient parler de leurs sensations liées à la stimulation électrique du cortex. L'irritation de différentes parties du gyri postcentral du cerveau provoquait une sensation de toucher un certain endroit sur la moitié opposée du corps. Cette zone était appelée cortex somatosensoriel ou S 1. Les recherches menées à la clinique Penfield ont été résumées par une carte de la représentation somatosensorielle dans le cortex - l'homoncule sensoriel, c'est-à-dire le petit homme (Fig. 9.2).

Ses proportions ne correspondent pas à celles du corps humain, puisque les mains, le visage, les lèvres et la langue sont représentés sur une surface du cortex plus grande que l'ensemble du corps. Cette disproportion reflète la densité relative de l'innervation sensorielle : elle est beaucoup plus élevée dans les parties du corps qui permettent de distinguer surtout les sensations tactiles et de très petites modifications de l'activité musculaire. Un diagramme similaire de l'homoncule moteur a été obtenu en comparant les contractions de divers muscles en réponse à une stimulation électrique de certaines zones du cortex moteur de l'hémisphère controlatéral, c'est-à-dire opposé dans la région du gyrus précentral (voir chapitre 10).

Le schéma original de Penfield a été affiné grâce à des études du cortex à l'aide de microélectrodes ponctuelles, qui ont permis d'enregistrer l'activité de neurones individuels en fonction de la nature des stimuli agissant sur une zone limitée de la surface du corps. Cette technique a permis de diviser l'ensemble du cortex somatosensoriel en quatre zones (Fig. 9.3), occupant, conformément à la division du cortex selon Brodmann, les champs 3a, 3b, 1 et 2. Le champ 3a reçoit les informations des récepteurs de muscles et articulations, champ 3b - provenant des récepteurs cutanés superficiels : cette information contient les caractéristiques les plus fondamentales du stimulus. Dans le champ 1, un traitement ultérieur des informations reçues des récepteurs cutanés a lieu et dans le champ 2, elles sont combinées avec celles qui contiennent des informations sur les muscles et les articulations. Ainsi, si des idées élémentaires sur le stimulus se forment dans les champs 3a et 3b, alors des idées complexes se forment dans les champs 1 et 2.

Les quatre champs reçoivent des informations de la surface générale du corps, mais dans chaque champ une des sensations domine les autres : dans le champ 3a - c'est l'entrée des récepteurs d'étirement, en 3b - des récepteurs cutanés superficiels, dans le champ 2 - des récepteurs qui répondent à une forte pression, et dans le champ 1 – des récepteurs cutanés à adaptation rapide. Dans les champs 3a et 3b, aucune cellule ne perçoit d'informations sur la direction d'action du stimulus et son emplacement. De tels neurones sont contenus dans les champs 1 et 2, et ce n'est qu'avec leur participation qu'il est possible de déterminer la forme tridimensionnelle d'un objet, c'est-à-dire de former une sensation spatiale, ainsi que d'établir la direction dans laquelle le stimulus se déplace. la peau. A partir de certains neurones des champs 3a et 3b, les axones sont dirigés vers les champs 1 et 2, où ils convergent vers les mêmes cellules, ce qui permet à ces dernières de répondre à diverses caractéristiques complexes du stimulus, par exemple à son contour.

En raison de la convergence de diverses entrées afférentes vers les neurones des zones 1 et 2, leurs champs récepteurs sont plus grands que ceux des neurones 3a et 3b. Ainsi, par exemple, alors que les champs récepteurs 3a et 3b incluent généralement un doigt et une ou deux articulations, les champs récepteurs 1 et 2 incluent plusieurs doigts, ce qui est cohérent avec la convergence de plusieurs régions 3a et 3b. Ainsi, la séquence de traitement de l'information dans le cortex somatosensoriel consiste en une propagation organisée de l'excitation de nombreux neurones qui répondent aux caractéristiques élémentaires d'un stimulus vers un plus petit nombre de neurones qui intègrent toutes les caractéristiques élémentaires dans un complexe.

De chaque zone de la peau, les informations ne sont pas reçues par un neurone individuel du cortex somatosensoriel, mais par une population de cellules dont les champs récepteurs incluent cette zone. Certains neurones réagissent au toucher, d'autres à une pression constante, d'autres encore aux mouvements sur la peau, etc. Les cellules spécialisées dans le traitement de l'information provenant de certains récepteurs sont regroupées en colonnes corticales. Vernon Mountcastle W., qui a étudié cette question dans les années 50 du XXe siècle, a d'abord tenté en vain de trouver une relation entre différents types de récepteurs et de neurones de l'une des six couches du cortex. Par la suite, il a pu établir que les associations fonctionnelles des neurones corticaux ne se produisent pas horizontalement, c'est-à-dire au sein d'une couche, mais verticalement, à travers les six couches du cortex : une telle association s'appelle une colonne.

Le diamètre des colonnes corticales est d'environ 0,2 à 0,5 mm, ses neurones sont excités principalement par des récepteurs d'un type. Ceci est facilité par l'organisation anatomique des terminaisons des neurones thalamiques qui délivrent les informations à la colonne. Les branches axonales des neurones thalamiques se terminent principalement dans la même colonne. Cette organisation de la colonne permet de la considérer comme une unité fonctionnelle élémentaire. L'organisation en colonnes ne se retrouve pas seulement dans le cortex somatosensoriel, elle est caractéristique du cortex dans son ensemble - c'est le principe fondamental de son organisation.

En plus du cortex somatosensoriel primaire S 1, il existe un cortex somatosensoriel secondaire ou S 2, situé sur la paroi supérieure de la fissure latérale (sylvienne), séparant les lobes pariétal et temporal. La plupart des entrées dans le cortex sensoriel secondaire sont formées par des cellules des zones S 1 des deux hémisphères, et donc les deux moitiés du corps sont représentées dans les zones S 2. Les sorties du cortex sensoriel primaire, ainsi que du secondaire - S 2, sont dirigées vers les régions adjacentes du cortex pariétal - ce sont des zones associatives qui intègrent toutes les fonctions sensorielles. De plus, à partir du champ 2, il existe une sortie vers le cortex moteur primaire, ce qui est d'une grande importance pour la mise en œuvre de mouvements précis.

Les informations destinées au cortex visuel proviennent de la rétine, où, en réponse à l'action des quanta de lumière, apparaissent des potentiels récepteurs hyperpolarisants de ses cellules photoréceptrices - bâtonnets et cônes, qui excitent les cellules ganglionnaires à travers les cellules bipolaires. Les longs axones des cellules ganglionnaires forment les nerfs optiques. Chaque cellule ganglionnaire possède son propre champ récepteur arrondi, constitué de deux zones antagonistes : centrale et périphérique. L'un d'eux est excité lorsque la lumière frappe les photorécepteurs (sur les cellules), l'autre lorsqu'il est obscurci (hors cellules) - ainsi, chaque champ récepteur perçoit le contraste entre les zones éclairées et sombres du champ visuel (Fig. 9.4 ). Dans environ la moitié des champs récepteurs, les cellules sont situées au centre et les cellules hors cellules sont situées à la périphérie ; dans l'autre moitié des champs récepteurs, ces zones changent de place. Avec la participation de cellules inhibitrices qui effectuent une inhibition latérale, la rétine identifie les signes d'un objet dans le champ de vision comme la forme, la couleur et la nature du mouvement. Ces sous-modalités sont traitées en parallèle.

Les nerfs optiques issus de la rétine traversent partiellement et transmettent des informations au corps géniculé latéral, qui fait partie intégrante du thalamus ; avec cette commutation, le principe d'organisation rétinotopique est préservé. De là, les informations sont transmises au cortex visuel primaire et les signaux arrivent aux cellules étoilées d'entrée de la couche IV du cortex visuel primaire, et d'elles aux neurones pyramidaux voisins, appelés simples car activés par des stimuli linéaires d'un certaine orientation, perçue par les cellules photoréceptrices de la rétine (Fig. 9.5).

Ici, le principe rétinotopique est toujours observé, c'est-à-dire que certains champs récepteurs de la rétine correspondent à un champ récepteur général formé par de simples neurones du cortex visuel. Cependant, ce champ n'a pas la forme ronde caractéristique de la rétine, mais une forme allongée, qui contient à la fois des cellules sensibles à l'activation et à la désactivation qui répondent soit à l'apparition de la lumière, soit à sa disparition.

Si le champ récepteur de la rétine est uniformément éclairé, les neurones corticaux simples ne sont pas actifs. Lorsqu'un stimulus apparaît dans le champ visuel récepteur sous la forme d'une bande claire sur fond sombre ou d'une bande sombre sur fond clair, ou sous la forme d'une bordure entre le clair et l'obscurité, des neurones simples sont activés. Différents champs récepteurs formés par des cellules simples du cortex visuel diffèrent par leur capacité à répondre à une certaine inclinaison d'une bande apparaissant dans le champ visuel. Il existe environ 20 populations de neurones simples, différents les uns des autres en ce sens qu'ils répondent à différents angles d'inclinaison d'un stimulus linéaire : certains à la verticale, d'autres à l'horizontale et d'autres encore à ceux inclinés selon des angles différents. Chaque population distingue l'angle d'inclinaison du stimulus à environ 10° près - elle donne la réponse la plus forte à un certain (« son ») angle d'inclinaison.

Si les neurones simples du cortex visuel sont situés dans la couche IV, alors des cellules d'un type différent - les neurones complexes - ont choisi les couches 2, 3, 5 et 6 du cortex. Certains neurones complexes sont activés par des cellules étoilées d'entrée de la couche IV, mais la plupart d'entre eux reçoivent des informations de neurones simples proches adjacents à la couche IV. Les neurones complexes ont la même capacité que leurs simples voisins à produire une réponse particulièrement forte à un stimulus linéaire avec un certain angle d'inclinaison. Mais leur champ de réception est nettement plus grand que celui des neurones simples, puisque plusieurs neurones simples convergent à la fois vers un neurone complexe. De plus, les neurones complexes n'attachent presque aucune importance aux frontières claires entre la lumière et l'obscurité : dans leur vaste champ de réception, les zones actives et désactivées ne jouent plus un rôle important. Mais de nombreuses cellules complexes se spécialisent dans le traitement des informations sur la nature du mouvement du stimulus : par exemple, certaines sont plus fortement activées lorsqu'un objet apparaît dans le champ de vision, d'autres lorsqu'il le quitte. Grâce à l'activité conjointe de cellules simples et complexes, les contours et la forme d'un objet complexe sont déterminés.

Les cellules simples et complexes ayant des propriétés similaires, c'est-à-dire préférant un certain angle d'inclinaison d'un stimulus linéaire, sont combinées en colonnes verticales (Figure 9.6).

Chaque colonne, orientée vers une certaine inclinaison du stimulus, possède dans sa couche IV des champs récepteurs concentriques, et au-dessus et au-dessous d'eux une population homogène de neurones simples. Les neurones simples transmettent des informations aux cellules complexes depuis leur colonne ; il y a aussi des neurones inhibiteurs dans la colonne. La colonne, orientée selon un certain angle d'inclinaison du stimulus, a un diamètre d'environ 30 à 100 µm. Les colonnes adjacentes sont orientées selon un angle d'inclinaison différent, différant d'environ 10°. Les colonnes adjacentes, disposées radialement, forment une supercolonne ou module. Il contient un ensemble de colonnes nécessaires à l'orientation à 360°, ainsi que des inserts de neurones situés entre elles, spécialisés dans le traitement des informations sur les caractéristiques de couleur du stimulus. De telles cellules peuvent être détectées par la concentration élevée de l'enzyme mitochondriale qu'elles contiennent - la cytochrome oxydase ; ces cellules sont absentes de la couche IV, et le terme blobs est utilisé pour désigner leurs accumulations.

Plus de la moitié des neurones complexes du cortex visuel organisé de manière rétinotopique répondent aux informations provenant des deux yeux, dans chacun desquels les champs récepteurs correspondants occupent la même position. Pour de telles cellules binoculaires, il est important qu’un œil confirme ce que l’autre voit ; ils sont plus excités lorsque les deux yeux sont stimulés. La plupart des cellules binoculaires présentent une dominance oculaire : elles répondent plus fortement aux signaux provenant d’un œil que de l’autre. Les signaux de chaque œil, en alternance, arrivent aux cellules de la couche IV indépendamment les unes des autres.

Les colonnes orientées adjacentes ont des connexions horizontales entre elles. Ces connexions assurent une excitation synchronisée des cellules corticales, ce qui est très important pour l'intégration des informations traitées et la connexion des données des champs récepteurs individuels dans une image cohérente. Cependant, le cortex visuel primaire n’est que la première étape du traitement de l’information, qui se poursuit au-delà de cette zone.

Le cortex visuel secondaire se compose de nombreuses régions fonctionnellement distinctes : en dehors du cortex strié, 31 régions ont été trouvées chez le singe (peut-être même plus chez l'homme) liées au traitement de l'information visuelle. Toutes ces zones du cortex sont étroitement liées les unes aux autres, plus de 300 chemins de connexion ont été identifiés entre elles, le long desquels le flux d'informations se déplace principalement des régions effectuant des opérations plus simples vers des régions complexes, dans lesquelles se produit la prochaine étape d'intégration.

Relativement récemment, en utilisant la tomographie par émission de positons, il a été découvert que le cortex préstrié secondaire, adjacent au cortex visuel primaire, semble être impliqué dans la formation de la sensation de couleur et dans la perception des objets en mouvement. Deux voies principales le traversent à partir du cortex visuel primaire : ventrale et dorsale (Fig. 9.7).

La voie ventrale passe à la partie inférieure du lobe temporal dont les neurones ont des champs récepteurs très étendus et n'ont plus d'organisation rétinotopique : ici le stimulus visuel est reconnu, sa forme, sa taille et sa couleur sont établies. De plus, environ 10 % des cellules de cette zone réagissent sélectivement à l'apparition des mains et des visages dans le champ visuel, et dans la reconnaissance des mains, la position des doigts joue un rôle important, et lors de la reconnaissance d'un visage humain, certains les neurones sont particulièrement actifs lorsqu'il est tourné vers l'avant, et d'autres lorsqu'il est tourné de profil. Les dommages causés à ces zones peuvent conduire à une prosopagnosie (du grec prosop - visage ; gnose - connaissance ; a - désignation de négation), lorsqu'une personne cesse de reconnaître des visages familiers.

Dans le gyrus temporal moyen, ainsi que dans la région du sillon temporal supérieur, se trouvent les neurones nécessaires à la perception des objets en mouvement. Cette fonction joue un rôle très important dans le comportement de la plupart des animaux, et les humains et les primates développés, avec la participation de cette zone du cortex, sont capables de fixer leur attention sur des objets immobiles. Les informations obtenues sur le mouvement des objets visibles sont également utilisées pour effectuer des mouvements volontaires de suivi des yeux et pour s’orienter dans l’espace lors de son propre mouvement.

La voie dorsale partant du cortex visuel primaire traverse le cortex extrastrié dorsal jusqu'aux zones pariétales postérieures. Sa signification fonctionnelle est de déterminer la position relative de tous les stimuli visuels. Les dommages à cette zone du cortex s'accompagnent d'un échec lorsque le patient a l'intention de prendre un objet avec sa main, bien qu'il voie cet objet et soit capable de décrire avec précision sa forme et sa couleur. Ainsi, si la voie ventrale partant du cortex visuel conduit à une réponse à la question « qu'est-ce qu'un objet », alors la voie dorsale se rapporte à la question « où » il se trouve.

9.4. Cortex auditif

Le cortex auditif primaire de chaque hémisphère est situé profondément dans la fissure sylvienne, qui sépare le lobe temporal des lobes frontaux et pariétaux antérieurs (zone 41). Il est entouré du cortex auditif secondaire. Le cortex auditif primaire reçoit les informations des cellules ciliées situées dans l'oreille interne. En fonction de leur emplacement dans la cochlée, les cellules ciliées présentent une sensibilité sélective à un signal sonore d'une certaine fréquence comprise entre 20 et 16 000 Hz, c'est-à-dire que différentes cellules ciliées sont « accordées » à un certain ton, à une certaine hauteur (informations de codage basé sur le principe des récepteurs de localisation).

Les informations sur l'intensité d'un stimulus sonore sont codées par la fréquence des impulsions des cellules ciliées correspondant à ce stimulus. Si un son contient plusieurs fréquences, alors plusieurs groupes de récepteurs et de fibres afférentes sont activés. Le tractus auditif est assez complexe, il comprend de cinq à six neurones, qui possèdent de nombreuses garanties de retour et transmettent des signaux d'un côté à l'autre. Lors du traitement des signaux dans le tractus auditif, l'organisation tonotopique est préservée.

Les colonnes corticales du cortex auditif sont également organisées de manière tonotopique : les neurones qui les forment sont accordés sur un ton spécifique. Dans les zones antérieures du cortex auditif se trouvent des haut-parleurs « réglés » sur les tons aigus, et derrière eux se trouvent des haut-parleurs qui reçoivent des informations sur les tons graves. Parallèlement au traitement des informations sur la hauteur, les signaux sur l'intensité sonore et les intervalles de temps entre les sons individuels sont traités dans les colonnes voisines de la même zone du cortex.

Pour les neurones individuels du cortex auditif, les stimuli les plus forts peuvent être des sons d'une certaine durée, des sons répétés, du bruit, c'est-à-dire des stimuli sonores avec une large gamme de fréquences. Les neurones de ce type sont simples. À leurs côtés, il existe des neurones complexes, dont les stimuli peuvent être certaines modulations de fréquence ou d'amplitude des sons, différents minima de seuil de fréquence. On observe ici le même principe de traitement de l'information que dans le cortex visuel : de l'enregistrement des signes élémentaires d'un stimulus (neurones simples) jusqu'à la formation d'une image auditive (neurones complexes).

La plupart des neurones du cortex auditif sont activés par des signaux provenant de l'oreille controlatérale, c'est-à-dire de l'oreille opposée, mais il y a aussi ceux qui sont activés par des signaux provenant de l'oreille homolatérale, c'est-à-dire située du même côté. Certains neurones reçoivent des informations des deux oreilles, ce qui est particulièrement important pour la formation de l'audition binaurale, qui permet d'établir la position de la source sonore dans l'espace. De manière générale, dans le cortex auditif, on observe le même principe de traitement de l'information que dans le cortex visuel : des neurones simples servent de détecteurs pour déterminer les différentes composantes du signal sonore, et des neurones complexes réalisent leur synthèse, nécessaire à la perception holistique.

Les lésions bilatérales complètes du cortex auditif, cachées au plus profond de la fissure sylvienne, sont très rares chez l'homme ; de plus, avec de telles lésions, les tissus environnants souffrent toujours. Dans de tels cas, une surdité des mots se développe généralement, dans laquelle la capacité à comprendre le sens des mots est altérée. Étonnamment, après des lésions bilatérales du cortex auditif, les animaux de laboratoire ne présentent pas de déficit de perception sonore, mais la discrimination d'un ton par rapport à l'autre et la détermination du côté, gauche ou droit, sur lequel se trouve la source sonore se détériorent.

Ici, il y a une intégration de diverses fonctions sensorielles, principalement somatosensorielles, visuelles et auditives ; cette zone associative est particulièrement associée aux processus cognitifs - la pensée et la parole, bien que les deux nécessitent l'activité conjointe de nombreuses régions du cortex, et pas seulement des champs associatifs. Le cortex associatif est organisé comme des zones de projection sensorielle : ses neurones sont organisés en colonnes verticales.

La partie postérieure du cortex pariétal (zones 5 et 7) reçoit les informations des cortex somatosensoriel, visuel (voie dorsale) et auditif (Figure 9.8).

La combinaison de ces informations permet de naviguer dans le monde qui nous entoure et de le relier à notre propre corps, ainsi qu'à certaines parties du corps : tout cela peut être appelé sensation spatiale. Dans ce cas, la signification fonctionnelle des zones pariétales postérieures gauche et droite n'est pas la même, comme en témoignent les conséquences des lésions de la moitié gauche ou droite.

Les dommages à la moitié dominante, qui chez la plupart des gens est la gauche, peuvent entraîner des problèmes d'élocution et d'écriture, et parfois la perte de la capacité de distinguer les côtés gauche et droit et de reconnaître la forme des objets au toucher. Lorsque la moitié non dominante, dans la plupart des cas la moitié droite, est endommagée, il n'y a généralement pas de troubles de la parole, mais la connexion sensorielle avec la moitié gauche du corps est presque perdue, bien que la sensibilité sensorielle y soit préservée. Ces patients ignorent essentiellement leur moitié gauche, par exemple lorsqu'ils s'habillent ou se lavent, et parfois ils ne reconnaissent pas leur propre bras ou jambe gauche.

Cette attitude s’étend non seulement à la moitié gauche du corps, mais aussi à la moitié gauche du monde qui l’entoure. On connaît les autoportraits de l'artiste Anton Röderscheidt qui, victime d'un accident vasculaire cérébral dans la région pariétale postérieure droite, n'a représenté que la moitié gauche de son visage. Mais le caricaturiste français Sabadell a été victime d'un accident vasculaire cérébral qui a endommagé la région postérieure-pariétale gauche et l'artiste a perdu la parole et son bras droit a été paralysé. Il apprend à travailler de la main gauche, retrouve son habileté et même son propre style et, contrairement à Röderscheidt, il transmet correctement la perspective et l'espace.

La raison pour laquelle la moitié gauche du corps est ignorée chez les personnes présentant des lésions de la région pariétale postérieure droite est la perte du contrôle conscient sur celle-ci et un changement caractéristique de la mémoire, lorsque le patient néglige non seulement les objets réels à gauche, mais aussi les souvenirs. de ces objets. Pour former une sensation, il a besoin de transférer son attention sur l'un ou l'autre objet.

Des études réalisées par tomographie par émission de positons ont montré que les changements dans la direction de l'attention chez les personnes en bonne santé sont associés à l'activation du cortex pariétal postérieur ainsi que du cortex frontal. Cependant, chacun de ces domaines résout différents problèmes liés à la répartition de l’attention. La région pariétale est activée lorsqu'il y a seulement un passage de l'attention d'un signal sensoriel à un autre, et peu importe que cela conduise ensuite à une activité motrice ou non. En revanche, le cortex frontal ne devient actif que lorsqu’un déplacement d’attention s’accompagne d’un mouvement associé.

Lorsque les patients présentant des lésions des zones pariétales postérieures du cortex voient simultanément deux stimuli visuels, dont l'un apparaît dans le champ visuel gauche et l'autre dans le champ visuel droit, ils ne peuvent généralement pas se souvenir du stimulus apparu du côté opposé à la lésion. L'utilisation de la tomographie par émission de positons pour comparer ces patients avec des personnes en bonne santé a permis d'identifier l'importance différente des hémisphères gauche et droit dans la répartition de l'attention dans l'espace. Il s’est avéré que l’hémisphère droit peut contrôler l’attention dans les champs visuels gauche et droit, tandis que l’hémisphère gauche ne peut le faire que dans le champ visuel droit. Ainsi, lors du maintien de l'attention sur des objets situés dans le champ visuel droit, les deux hémisphères sont actifs, et lors du transfert de celle-ci vers des objets présentés dans le champ visuel gauche, seul l'hémisphère droit exerce un contrôle conscient. La région pariétale postérieure droite présente deux régions de contrôle distinctes, tandis que la région gauche n'en présente qu'une.

Des études sur l'activité électrique de neurones individuels du cortex pariétal postérieur ont été menées chez le singe. Au moment où un signal lumineux apparaissait dans le champ de vision et que le singe y reportait son attention, l'activité de certains neurones devenait maximale et le restait tant que l'animal s'intéressait à cet objet. Si le singe ignorait le signal apparaissant dans son champ de vision, l’activité de ces neurones était nettement moindre. Ces études et quelques autres ont conduit à la conclusion que c'est l'activité des neurones du cortex pariétal postérieur qui détermine la direction de l'attention nécessaire à la manipulation d'un objet. Une fois que le singe a fixé son attention afin de mieux étudier l'objet qui a suscité son intérêt, les neurones d'autres zones du cerveau impliquées dans la coordination visuo-motrice, par exemple les cellules du cortex frontal, commencent à s'activer.

9.6. Cortex associatif préfrontal

Dans le cortex des lobes frontaux, on distingue les zones motrices et associatives. Le gyri central antérieur est occupé par le cortex moteur primaire. Immédiatement devant lui, sur la surface latérale des lobes frontaux, se trouvent deux régions du cortex moteur secondaire : l’aire motrice accessoire et le cortex prémoteur. Ventralement au cortex accessoire, dans le gyrus cingulaire, se trouvent deux autres zones du cortex moteur secondaire. Le cortex moteur secondaire reçoit la plupart de ses signaux afférents du cortex associatif et transmet ses signaux principalement au cortex moteur.

Toute la surface restante des lobes frontaux est occupée par le cortex associatif, qui est divisé en deux grandes régions : le cortex préfrontal et orbitofrontal. Le cortex préfrontal est situé dorsolatéralement et le cortex orbitofrontal occupe les parties médiale et ventrale des lobes frontaux et appartient au cortex d'association limbique. La fonction principale du cortex préfrontal est de formuler des plans pour exécuter des séries d’actions motrices.

La région préfrontale reçoit la plupart des informations nécessaires à l'activité volontaire du cortex associatif pariétal postérieur. Après l'intégration d'informations sensorielles de différents types dans les zones pariétales postérieures du cortex, principalement somatosensorielles avec visuelles et auditives, commence l'activation du cortex préfrontal, qui est relié aux zones pariétales postérieures par de nombreuses connexions intracorticales et sous-corticales, par exemple , à travers le thalamus. Grâce à cela, le cortex préfrontal reçoit une carte spatiale complète des objets dans le champ de vision. Les informations sur l'espace extérieur sont ici combinées avec des informations sur la position du corps et de ses différentes parties, et le cortex préfrontal inclut toutes ces données dans la mémoire de travail à court terme. Sur cette base, un plan pour les actions à venir est créé, c'est-à-dire que parmi les nombreuses options d'activité possibles, celles qui sont nécessaires sont sélectionnées et dans l'ordre le plus rationnel. Tout d'abord, la position des yeux dirigés vers l'objet souhaité est programmée, la coordination des actions des deux mains est assurée, etc. La plupart des signaux émergeant du cortex préfrontal pénètrent dans la zone prémotrice du cortex.

Le cortex préfrontal est caractérisé par une abondance de terminaisons dopaminergiques. La dopamine joue ici apparemment le rôle de modulateur nécessaire au maintien de la mémoire de travail à court terme. Après l'injection locale dans la région préfrontale d'une substance qui perturbe sélectivement la transmission dopaminergique, le choix des actions correctes que le singe doit effectuer pour accéder à la nourriture est altéré.

Le développement de la schizophrénie est associé à des perturbations du système dopaminergique : chez la plupart des schizophrènes, la taille des lobes frontaux est plus petite que chez les personnes en bonne santé. Lors de la résolution de problèmes tels que le tri des cartes à jouer selon les instructions, les personnes normales constatent une augmentation du flux sanguin dans les régions frontales, ce qui indique une activité neuronale accrue. Dans la schizophrénie, le flux sanguin dans les lobes frontaux augmente également, mais nettement moins que chez les personnes en bonne santé. Les patients commencent à trier exactement selon les instructions, mais arrêtent rapidement de les suivre, même s'ils peuvent facilement répéter les instructions. Si vous leur demandez d'appuyer sur un bouton avec leur main droite lorsqu'ils allument une ampoule d'une couleur, et avec leur main gauche lorsqu'ils en allument une autre, alors, après avoir suivi correctement les instructions plusieurs fois, ils se confondent et n'appuient qu'un seul bouton en réponse à différents signaux, ou appuyez sur différents boutons dans un ordre aléatoire. Il est à noter qu'ici, ils n'oublient pas les instructions et peuvent les répéter à tout moment. Ceci suggère que ce n'est pas un trouble de la mémoire à long terme qui entraîne une détérioration des performances, mais une perturbation de l'interaction entre les régions pariéto-temporo-occipitales et préfrontales.

Le cortex limbique comprend les surfaces médiale et ventrale des lobes frontaux (puisqu'elles sont adjacentes aux orbites, elles sont également appelées cortex orbital ou orbitofrontal), une partie de la surface médiale des lobes occipitaux, les gyri cingulaires profonds dans l'espace interhémisphérique. fissure, ainsi que la surface antérieure des lobes temporaux. Le cortex limbique interagit avec le système limbique du cerveau (Fig. 9.9), qui consiste en un certain nombre de structures interconnectées situées sur la ligne médiane autour du thalamus comme sa bordure (limbus - bordure, bord).

Le système limbique comprend l'amygdale, un groupe de noyaux situé dans la partie antérieure des lobes temporaux. Derrière eux, dans la partie médiane des lobes temporaux, se trouve l'hippocampe, adjacent à la partie inférieure du thalamus. L'hippocampe est rejoint par le fornix, un vaste ensemble de fibres qui représente la voie la plus importante du système limbique : il longe la surface dorsale du thalamus vers l'avant, jusqu'aux corps mamillaires et au septum. Plusieurs faisceaux de fibres nerveuses relient le septum et les corps mamillaires aux amygdales et à l'hippocampe et donnent au système limbique une forme circulaire, remarquée pour la première fois en 1937 par James Papez J.W. Sur la surface interne des hémisphères se trouvent deux gyri, généralement appelés système limbique : le cingulaire et le parahippocampal, dont le premier entoure le thalamus sur la face dorsale et le second sur la face ventrale.

Le cortex limbique reçoit des informations des zones sensorielles secondaires et joue un rôle très important dans la formation des motivations et des émotions ainsi que dans la formation de la mémoire à long terme. Le cortex orbitofrontal, qui fait partie du cortex d’association limbique, a des connexions directes avec l’amygdale ; d’autre part, cela influence la création d’un plan d’actions futures. Ces liens déterminent en grande partie les aspects émotionnels du comportement. Lorsque les lobes frontaux sont endommagés, la formation de la motivation est perturbée et il devient difficile de prédire les résultats des actions ; ces patients se caractérisent par un caractère colérique, sont impolis dans la communication avec les autres et, en même temps, frivoles.

9.8. Cortex temporal

Comme déjà mentionné, c'est là que se trouvent les zones auditives primaires et secondaires. Lorsque Penfield a stimulé le cortex auditif primaire pendant la neurochirurgie, les patients ont ressenti des sensations acoustiques rudimentaires. L'irritation des aires auditives secondaires situées dans la région temporale supérieure s'accompagnait d'une sensation de bruissement ou de bruit, et de nombreux patients les associaient à des sons déjà entendus. Les régions inférieures des lobes temporaux sont essentielles au traitement visuel, et il a été démontré que leurs dommages chez les singes altèrent le processus d'apprentissage de certaines tâches, dépendant de la mémoire. Ainsi, le traitement de l'information dans le cortex temporal est associé à l'utilisation de la mémoire des expériences passées.

Après avoir retiré certaines zones du cortex temporal et de l'hippocampe (pour éliminer l'épilepsie), les patients ont développé des déficiences dans certains types de mémoire à long terme. Les troubles de la mémoire étaient plus profonds si la chirurgie était bilatérale. Lorsque seule la région temporale gauche était endommagée, les patients pouvaient se souvenir de la liste des noms qui leur étaient présentés moins bien qu'avant l'opération, et lorsque la région temporale droite était endommagée, la mémoire verbale restait presque inchangée, mais des échantillons de dessins, de figures géométriques et humaines on se souvenait pire des visages. Depuis lors, il est généralement admis que le cortex temporal est lié à la formation de la mémoire.

À l'aide de deux électrodes de sortie situées à la surface du cortex cérébral, il est possible d'enregistrer des biopotentiels apparaissant avec une fréquence de 1 à 50 Hz. Il est également possible d'observer des changements dans l'activité bioélectrique grâce à l'enregistrement monopolaire, lorsque l'électrode active est située à la surface du cortex et que l'électrode de référence est à une certaine distance de celle-ci, par exemple sur le lobe de l'oreille. L'enregistrement obtenu dans de telles conditions de plomb est appelé électrocorticogramme.

Les fluctuations des biopotentiels associées à l'activité changeante des neurones corticaux peuvent être enregistrées à l'aide d'électrodes fixées au cuir chevelu. L'enregistrement ainsi obtenu est appelé électroencéphalogramme (EEG). Dans la pratique quotidienne, les électrodes sur la tête sont placées selon des modèles standard, qui permettent de juger des changements d'activité bioélectrique à la fois entre chaque paire de ces électrodes (sondes bipolaires) et en des points individuels (sondes monopolaires). Dans ce dernier cas, une électrode indifférente est attachée au lobe de l'oreille ou à l'apophyse mastoïde, où les processus électriques sont si insignifiants qu'ils peuvent être considérés comme nuls.

L'électroencéphalogramme reflète les changements dans l'activité des neurones corticaux ; son schéma dépend de l'emplacement des électrodes et du niveau d'éveil. Chez une personne activement éveillée, l'EEG est dominé par ce qu'on appelle. rythme b, caractérisé par une faible amplitude de potentiels enregistrés à une fréquence d'onde relativement élevée - de 13 à 26 Hz. Pendant l'éveil détendu, lorsqu'une personne est allongée les yeux fermés, le rythme b commence à alterner avec le rythme a, qui a une amplitude plus élevée et une fréquence plus basse (8-12 Hz). Ce changement est appelé synchronisation du rythme ; il est provoqué par l'effet rythmique sur le cortex de certains noyaux thalamiques.

Si un stimulus provoquant une réaction indicative est appliqué et qu'une personne ouvre les yeux, alors sur l'EEG, le rythme a est immédiatement remplacé par le rythme b : ce phénomène est appelé blocage du rythme a (Fig. 9.10). Ainsi, l'électroencéphalogramme permet d'observer non seulement l'activité électrique spontanée du cortex, mais également les processus neuronaux associés à divers types d'activité.

Résumé

Le cortex cérébral contient beaucoup plus de neurones que les autres régions du cerveau. Dans la majeure partie du cortex, les neurones sont regroupés de manière à pouvoir distinguer six couches alternées. Les informations afférentes entrant dans le cortex depuis le thalamus sont transmises principalement aux neurones d'entrée de la couche IV, et les neurones de sortie sont principalement contenues dans la couche VI. Les entrées dans le cortex sont organisées de telle manière que le traitement de signaux similaires est effectué par une population de neurones situés dans les six couches et formant une colonne verticale, et que les colonnes homogènes sont combinées en un module. Le principe le plus important du traitement de l'information dans le cortex est que les cellules remplissant des fonctions élémentaires transmettent des signaux à des neurones complexes et que les informations provenant de différents types de neurones complexes sont collectées dans certaines régions du cortex associatif. Trois aires d'association du cortex sont impliquées dans diverses fonctions cognitives, telles que la formation des sensations, la formation des émotions, la planification des actions conscientes, l'émergence de la mémoire à long terme et la génération de la parole. Bien que chacune des zones d'association se spécialise dans des tâches spécifiques, elles sont toutes impliquées dans la plupart des fonctions cognitives car de telles activités nécessitent une activité intégrative de différentes régions du cerveau.

Questions pour la maîtrise de soi

130. De quelles cellules axones forment le nerf optique ?

A. Photorécepteur ; B. Bipolaire ; V. Ganglionnaire ; G. Neurones du thalamus ; D. Neurones du corps géniculé latéral.

131. Quel stimulus visuel conduit à l'activation des champs récepteurs des neurones simples du cortex visuel primaire ?

A. Éclairage uniforme du champ ; B. Assombrissement uniforme du champ ; B. Mouvement de stimulation ; D. Couleur de l'objet ; D. La ligne entre la lumière et l'obscurité.

132. Dans quelle couche du cortex visuel primaire les neurones simples sont concentrés ?

R.II ; B.III ; V.IV; G.V; D.VI.

133. Vers quelle zone du cortex la voie ventrale, commençant dans le cortex visuel primaire, est-elle dirigée ?

A. Cortex préfrontal ; B. Cortex limbique ; B. Cortex pariétal postérieur ; G. Région inférotemporale ; D. Cortex somatosensoriel.

134. La connexion de quelles zones du cortex est particulièrement importante pour déterminer l'emplacement d'un objet dans le champ visuel ?

A. Visuel – somatosensoriel ; B. Visuel – préfrontal ; B. Visuel – inférotemporal ; D. Visuel – temporel moyen ; D. Visuel – pariétal postérieur.

135. Dans quel domaine se situe le cortex auditif primaire ?

R. 5 ; B.7 ; V. 17 ; G. 39 ; D.41.

136. Après des dommages à quelle zone du cortex le syndrome de négligence du demi-corps peut-il se développer ?

A. Zone somatosensorielle gauche ; B. Zone somatosensorielle droite ; B. Cortex pariétal postérieur droit ; D. Région préfrontale gauche ; D. Zone du moteur droit.

137. L'activation de quelle zone du cortex est nécessaire pour transférer l'attention d'un objet à un autre ?

A. Cortex visuel primaire ; B. Cortex visuel secondaire ; B. Région inférotemporale ; G. Région temporale moyenne ; D. Région pariétale postérieure.

138. Lequel des énoncés suivants n'est pas vrai à propos des lobes frontaux du cerveau ?

A. Cortex somatosensoriel ; B. Cortex prémoteur ; B. Zone moteur accessoire ; D. Cortex orbitofrontal ; D. Cortex moteur primaire.

139. Avec l'interaction de quels deux domaines un plan d'actions à venir est-il créé ?

A. Cortex visuel primaire - zones extrastriées du cortex ; B. Cortex visuel primaire – région pariétale postérieure ; B. Cortex moteur secondaire - cortex moteur primaire ; D. Cortex somatosensoriel - cortex moteur primaire ; D. Région pariétale postérieure – cortex préfrontal.

140. Après une injection locale de certaines substances dans le cortex préfrontal, une perturbation s'est produite dans la séquence d'actions permettant au singe d'accéder à la nourriture. Dans quel système neurotransmetteur ces substances perturbent-elles la transmission du signal ?

A. Glutamate ; B. GABA ; B. Adrénaline ; G. Dopamine ; D. Acétylcholine.

141. Lorsqu'une zone du cortex est endommagée, la mémoire de travail à court terme, nécessaire à l'exécution d'une certaine séquence d'actions, est altérée ?

A. Préfrontal ; B. Orbitofrontal ; B. Cortex moteur primaire ; D. Cortex somatosensoriel ; D. Temporel.

142. Lequel des énoncés suivants n'est pas vrai pour le cortex limbique ?

A. Surface dorsale des lobes frontaux ; B. Surface médiale des lobes frontaux ; B. Surface ventrale des lobes frontaux ; D. Surface antérieure des lobes temporaux ; D. Gyri cingulaire.

143. Lequel des éléments suivants n'appartient pas au système limbique ?

A. Amygdales ; B. Hippocampe ; B. Arche ; G. Corps calleux ; D. Septum ;

144. Laquelle des fonctions suivantes est altérée lorsque les lobes frontaux sont endommagés ?

A. Mémoire à long terme ; B. Prévoir les résultats des actions ; B.Attention ; D. Reconnaissance des visages humains ; D. Comprendre le sens des mots.

La figure montre également plusieurs de grandes zones du cortex cérébral, ne rentrant pas dans des catégories rigides de zones motrices et sensorielles primaires ou secondaires. Ces zones sont appelées zones d'association car elles reçoivent et analysent simultanément les signaux provenant de nombreuses régions des cortex moteur et sensoriel, ainsi que des structures sous-corticales. Cependant, les espaces associatifs ont leurs propres fonctions spécifiques.

La plupart domaines d'association importants sont : (1) la région pariéto-occipitale-temporale ; (2) zone d'association préfrontale ; (3) zone d'association limbique. Les fonctions de ces zones sont expliquées ci-dessous.

Région pariéto-occipito-temporale. Cette aire d'association occupe une grande surface du cortex pariétal et occipital, délimitée en avant par le cortex somatosensoriel, en arrière par le cortex visuel, et latéralement par le cortex auditif. Il fournit un haut niveau d’analyse de la signification sémantique des signaux provenant de toutes les zones sensorielles environnantes. Cependant, l'aire d'association pariéto-occipito-temporale homogène possède sa propre division fonctionnelle.

1. Analyse des coordonnées spatiales du corps(coordination du corps dans l'espace). La zone, qui commence dans le cortex pariétal postérieur et s'étend jusqu'au cortex occipital supérieur, permet une analyse constante des coordonnées spatiales de toutes les parties du corps, ainsi que de tout ce qui l'entoure. Cette zone reçoit des informations sensorielles visuelles du cortex occipital postérieur et simultanément des informations somatosensorielles du cortex pariétal antérieur.
Basé sur tout ça information les coordonnées de l'espace environnant, perçues par la vision, l'ouïe et la surface du corps, sont calculées.

2. Zone de compréhension de la parole. Une vaste zone de compréhension de la parole, appelée zone de Wernicke, se situe derrière le cortex auditif primaire, dans la partie postérieure du gyrus supérieur du lobe temporal. Nous aborderons ce domaine plus en détail ci-dessous. Il s’agit de la zone du cerveau la plus importante pour les fonctions intellectuelles supérieures car la quasi-totalité de ces fonctions reposent sur le langage.

3. Zone de première transformation discours « visuel » (lecture). Derrière la zone de compréhension du langage, principalement dans la région antérolatérale du lobe occipital, se trouve la zone d'association visuelle, qui envoie les informations visuelles véhiculées par les mots lus dans un livre vers la zone de Wernicke, la zone de compréhension de la parole. Cette région dite du gyrus angulaire est essentielle pour comprendre la signification des mots perçus visuellement. En son absence, une personne peut parfaitement comprendre la parole à l'oreille, mais pas en lisant.

4. Zone de dénomination des objets. Dans les parties les plus latérales du lobe occipital antérieur et du lobe temporal postérieur, il y a une zone pour nommer les objets. Nous reconnaissons principalement les noms des objets lorsque nous les entendons, c'est-à-dire à l'aide de l'organe de l'audition, tandis que nous percevons la nature physique d'un objet par son apparence, c'est-à-dire en utilisant la vue.

À leur tour, les noms important pour comprendre la parole et l’écoute, et lors de la lecture (fonctions assurées par la zone de Wernicke, située directement au-dessus de la zone des « noms » audibles et devant la zone d'analyse des mots visibles).

Institut des sciences humaines et économiques de Moscou

Succursale de Tver

Département de psychologie appliquée

Résumé sur la discipline

"Physiologie de l'activité nerveuse supérieure et des systèmes sensoriels"

Thème : « Organisation fonctionnelle du cerveau ».

Introduction

1.2 Blocage de modulation, activation du système nerveux

1.3 Bloc de programmation, lancement et suivi des actes comportementaux

2. Interaction des trois principaux blocs fonctionnels du cerveau

Conclusion

Bibliographie

Introduction

Ouverture d'I.P. Les analyseurs de Pavlov et la création de la doctrine des réflexes conditionnés, basée sur une analyse objective de la dynamique des processus nerveux, ont servi de base au développement d'idées matérialistes modernes sur la localisation dynamique des fonctions cérébrales - holistiques et au en même temps, implication différenciée du cerveau dans chacune des formes de son activité.

Proposé par I.P. La méthode objective de recherche sur les réflexes conditionnés de Pavlov a permis d’approcher de la manière la plus adéquate la solution expérimentale au problème de l’organisation fonctionnelle du cerveau. I.P. Pavlov a développé et étayé expérimentalement l'idée de systèmes d'analyse, où chaque analyseur est une structure anatomiquement localisée spécifique depuis les formations réceptrices périphériques jusqu'aux zones de projection du cortex cérébral. Il a suggéré qu'en plus des zones de projection locales du cortex, agissant comme « noyau de l'extrémité corticale de l'analyseur » (ou zones de projection du cortex), il existe des zones périphériques de représentation de chaque analyseur, appelées « zones d’éléments dispersés ». En raison de cette organisation structurelle, tous les analyseurs, y compris l'analyseur moteur, se chevauchent avec leurs zones périphériques (corticales) et forment des zones de projection secondaires du cortex, que I.P. Pavlov considérait déjà à l'époque les « centres associatifs » du cerveau comme la base de l'interaction dynamique de tous les systèmes analytiques.

Du point de vue de l'organisation systémique des fonctions de l'activité cérébrale, on distingue divers systèmes et sous-systèmes fonctionnels. La version classique de l'activité cérébrale intégrative peut se présenter sous la forme de l'interaction de trois blocs fonctionnels principaux :

1) bloc de réception et de traitement des informations sensorielles - systèmes sensoriels (analyseurs) ;

2) bloc de modulation, activation du système nerveux - systèmes modulateurs (systèmes limbique-réticulaire) du cerveau ;

3) bloc de programmation, de lancement et de contrôle des actes comportementaux - systèmes moteurs (analyseur moteur).

1. Trois principaux blocs fonctionnels du cerveau

1.1 Bloc de réception et de traitement des informations sensorielles

Le premier bloc fonctionnel est constitué d'analyseurs ou de systèmes de capteurs. Les analyseurs remplissent la fonction de recevoir et de traiter les signaux de l'environnement externe et interne du corps. Chaque analyseur est adapté à une modalité de signal spécifique et fournit une description de l'ensemble des signes des stimuli perçus.

L'analyseur est un système multi-niveaux avec un principe de conception hiérarchique. La base de l'analyseur est la surface réceptrice et la partie supérieure est constituée des zones de projection du cortex. Chaque niveau de cette structure morphologiquement ordonnée est un ensemble de cellules dont les axones passent au niveau suivant (à l'exception du niveau supérieur, dont les axones s'étendent au-delà des limites de cet analyseur). La relation entre les niveaux successifs d'analyseurs est construite sur le principe de « divergence - convergence ». Plus le niveau neuronal du système analyseur est élevé, plus le nombre de neurones qu'il comprend est élevé. A tous les niveaux de l'analyseur, le principe de projection topique des récepteurs est préservé. Le principe de projection réceptotopique multiple facilite le traitement multiple et parallèle (analyse et synthèse) des potentiels récepteurs (« modèles d'excitation ») qui apparaissent sous l'influence de stimuli.

Un neurone situé à la sortie du champ récepteur peut mettre en évidence un signe d'un stimulus (détecteurs simples) ou un complexe de ses propriétés (détecteurs complexes). Les propriétés du détecteur d'un neurone sont déterminées par l'organisation structurelle de son champ récepteur. Les neurones-détecteurs d'ordre supérieur sont formés à la suite de la convergence de neurones-détecteurs d'un niveau inférieur (plus élémentaire). Les neurones qui détectent des propriétés complexes forment des détecteurs de complexes « super complexes ». Le plus haut niveau d'organisation hiérarchique des détecteurs est atteint dans les zones de projection et les zones d'association du cortex cérébral.

Les zones de projection des systèmes d'analyse occupent la surface externe (convexitale) du néocortex des parties postérieures du cerveau. Cela comprend les zones visuelles (occipitales), auditives (temporelles) et sensorielles (pariétales) du cortex. La section corticale de ce bloc fonctionnel comprend également la représentation de la sensibilité gustative, olfactive et viscérale.

Les zones primaires de projection du cortex sont principalement constituées de neurones de la 4ème couche afférente, caractérisées par une organisation topique claire. Une partie importante de ces neurones possède la plus grande spécificité. Les neurones de l'appareil visuel du cortex réagissent uniquement à des propriétés hautement spécialisées des stimuli visuels (nuances de couleur, caractère des lignes, direction du mouvement). Cependant, il convient de noter que les zones primaires des aires corticales individuelles comprennent également des neurones multimodaux qui répondent à plusieurs types de stimuli.

Les zones de projection secondaires du cortex sont situées autour des zones primaires, comme si elles étaient construites au-dessus d'elles. Dans ces zones, la 4ème couche afférente cède la place aux 2ème et 3ème couches cellulaires. Ces neurones se caractérisent par la détection de caractéristiques complexes de stimuli, mais en même temps ils conservent la spécificité modale correspondant aux neurones des zones primaires. Par conséquent, on suppose que la complication des propriétés sélectives du détecteur des neurones dans les zones secondaires peut se produire par la convergence des neurones dans les zones primaires sur celles-ci. Le cortex visuel primaire (17ème aire de Brodmann) contient principalement des neurones-détecteurs de signes simples de vision des objets (détecteurs d'orientation des lignes, des rayures, du contraste, etc.), et dans les zones secondaires (18ème et 19ème aires de Brodmann) des détecteurs de des éléments de contour plus complexes apparaissent : bords, lignes de longueur limitée, coins avec des orientations différentes, etc. Les zones primaires (de projection) du cortex auditif (temporel) sont représentées par la 41ème aire de Brodmann (Fig. 1), dont les neurones sont modalement spécifiques et répondent à diverses propriétés des stimuli sonores. Comme le champ visuel primaire, ces sections primaires du cortex auditif ont une réceptotopie claire. Au-dessus de l'appareil du cortex auditif primaire se trouvent des zones secondaires du cortex auditif, situées dans les parties externes de la région temporale (22e et partiellement 21e zones de Brodmann). Ils sont également constitués principalement d’une 2ème et 3ème couche de cellules puissamment développées qui réagissent sélectivement simultanément à plusieurs fréquences et intensités : le stimulus sonore.

Riz. 1. Carte des champs cytoarchitectoniques du cortex cérébral. Surface convexe du cortex cérébral : a - champs primaires ; b - champs secondaires ; c - domaines tertiaires

Enfin, le même principe d'organisation fonctionnelle est conservé dans le cortex sensoriel général (pariétal). Ici aussi, la base est constituée des zones primaires ou de projection (3e, 1er et 2e champs de Brodmann), dont l'épaisseur est également principalement constituée de neurones modalement spécifiques de la 4e couche, et la topographie se distingue par une projection somatotopique claire de segments corporels individuels. . De ce fait, l'irritation des parties supérieures de cette zone provoque l'apparition de sensations cutanées dans les membres inférieurs, les zones médianes - dans les membres supérieurs du côté controlatéral, et une irritation des points de la zone inférieure de cette zone - sensations correspondantes dans les parties controlatérales du visage, des lèvres et de la langue. Au-dessus des zones primaires se trouvent les zones secondaires du cortex sensible général (pariétal) (5e et partiellement 40e aire de Brodmann), constituées principalement de neurones des 2e et 3e couches, et leur irritation conduit à l'émergence de formes plus complexes de lésions cutanées et sensibilité kinesthésique (voir Fig. 1).

Ainsi, les principales zones spécifiques aux modalités des analyseurs cérébraux sont construites selon un principe unique d'organisation structurelle et fonctionnelle hiérarchique. Zones primaires et secondaires, selon I.P. Pavlov, constituent la partie centrale, ou noyau, de l'analyseur dans le cortex, dont les neurones sont caractérisés par un réglage sélectif sur un ensemble spécifique de paramètres de stimulus et fournissent des mécanismes d'analyse fine et de différenciation des stimuli. L'interaction des zones primaires et secondaires est complexe, de nature ambiguë et, dans des conditions d'activité normale, détermine une communauté coordonnée de processus d'excitation et d'inhibition, qui consolide la macro et la microstructure du réseau nerveux engagé dans l'analyse du flux afférent. dans les champs sensoriels de projection primaires. Cela crée la base d'une interaction dynamique inter-analyseurs réalisée dans les zones associatives du cortex.

Les zones associatives (zones tertiaires) du cortex constituent un nouveau niveau d'intégration : elles occupent les 2e et 3e couches cellulaires (associatives) du cortex, où se rencontrent de puissants flux afférents, à la fois unimodaux, multimodaux et non spécifiques. La grande majorité des neurones associatifs répondent à des caractéristiques généralisées des stimuli : le nombre d'éléments, la position spatiale, les relations entre les éléments, etc.

La convergence des informations multimodales est nécessaire à la perception holistique, à la formation d'un « modèle sensoriel du monde », qui résulte de l'apprentissage sensoriel.